书城农作物制种技术
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第7章 农作物制种的基本原理和技术(3)

1.化学去雄天然杂交制种是在隔离区中栽植父本和经过化学杀雄剂处理的母本系统,开花后由昆虫自由传粉,种子成熟后从母本上收获杂一代种子的制种方法。化学杀雄剂的种类很多,常见的有2,3-二氯异丁酸钠(Fw450)、三碘******(TIBA)、2-氯乙基磷酸(乙烯利)、甲基砷酸锌(蹈脚青)、甲基砷酸钠等。北京农科院(1973)报道了一种用乙烯利抑制雄花发育简化黄瓜杂交制种技术,具体方法是:母本苗期第一真叶充分展开时,用250~300mg/L的乙烯利叶面喷雾,以后每隔3~5d喷1次,共喷2~3次,能使母本中下部10~15节以下不产生雄花或极少雄花,再利用少量人工辅助去雄。广州报道,在黄瓜3~4片真叶时,用100mg/L乙烯利杀雄效果好,使用时应根据气候决定浓度和喷布次数。

2.%利用光、温敏性影响雄蕊发育西瓜制种中一些中小板品种通过小拱棚或地膜水旱塘栽培,春季播种,使其在低温下花芽分化,雌花的强雄率很低,可以不去雄制种。水稻、小麦的光敏性不育系是利用日照长短影响雄蕊,起到杀雄作用。其他如营养条件、水分、激素水平等也可以影响雌雄性器官发育,如黄瓜施氮肥多开雌花,适当控水雄花出现早等。

三、利用标志性状制种

利用标志性状制种,原理是用某一显性或隐性性状作标志,区别真假杂种,用父母本天然杂交,不去雄授粉的方法获得杂交种。可利用作标志的显性性状有水稻的紫色叶枕、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡脚叶、无籽西瓜的深色果皮、绿叶脉等;棉花的芽黄(幼苗第一至第六片真叶平展初期皆为黄绿色)和无腺体(子叶柄、叶柄、茎秆及铃壳的表面均无腺体)可作为隐性性状标志。具体应用:父本有一个苗期出现的显性性状,母本有一个苗期出现的隐性性状,父母本天然杂交不去雄授粉,在母本上收获自交和杂交的种子。杂种一代播种后根据标志性状间苗,拔去有隐性性状的幼苗,即假杂种或母本苗,留下杂种植株。

四、利用自交不亲和性制种

1.自交不亲和性是指同一植株上机能正常的雌雄两性器官和配子,因受自交不亲和基因的控制,不能进行正常交配的特性。表现为它们的某些品系虽然雄蕊能够正常散粉,但自交或系内姊妹交均不结实或结实很少,这种特性叫自交不亲和性。自交不亲和性存在于多数十字花科植物中,是在进化中保证异花授粉的习性。

2.自交不亲和系在一个雌雄器官正常的自交系中,如果系内植株都有在花期内自交和系内株间异交不亲合的特性,并且该特性能稳定遗传,这个自交系就叫自交不亲合系。利用自交不亲和系做亲本进行杂交制种时,得到的正反交种子均可以在生产中利用。

3.亲和指数自交系自花授粉或系内植株异花授粉,雌雄配子的亲和程度用“亲和指数”表示,即“授粉花朵的平均结籽数=人工授粉后结籽数/单株花期人工授粉花朵数”。国内规定,大白菜单株自交和系内株间异交时,每朵花的平均结籽数不多于2粒的自交系就是自交不亲和系,多于2粒的是普通自交系。甘蓝自交不亲和系的亲和指数为1,萝卜为0.5。亲和指数越高,自花授粉几率越大,出现假杂种机会越多,杂交种子纯度越低。

利用自交不亲和系作亲本可以不用人工去雄就可制种,如十字花科蔬菜杂交制种时,用自交不亲和系作母本,用另一个自交亲和系或品种作父本,省去人工去雄的麻烦;或者双亲都是自交不亲和系,可以互为父母本,从两个亲本上收获的均是杂交种。在利用自交不亲和性制种中,杂种中有少量假杂种,在间苗时拔去。自交不亲和性与花龄大小关系密切,在正常开花期(开花前1~2d至开花后1~6d),自交不结实,这有利于杂交制种和保证质量;但在蕾期授粉(剥蕾授粉自交)却能正常结实,这对繁殖和保存自交不亲和系非常重要。

五、利用雄性不育性制种

利用雄性不育系配制杂交种,可以免去人工去雄,降低生产成本,提高种子质量。更重要的意义还在于,为一些难于进行人工去雄的作物,如高粱、水稻、小麦、甜菜、洋葱、胡萝卜等开辟了商业化的杂种优势利用途径。因此,雄性不育系的发现、研究和利用,对杂交种的生产起到了巨大的推动作用。

雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常,表现为花粉败育、无花粉、花药退化或不开裂等缺陷,不能产生有功能的花粉,但它的雌蕊发育正常,能够接受正常花粉而受精结实。雄性不育在植物界是很普遍的,迄今已经在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜、油菜、胡萝卜等作物有许多品种利用雄性不育性进行制种。

根据雄性不育发生的遗传机制不同,又可分为核不育型和质—核不育型等,其中由细胞质和核共同决定的雄性不育型实用价值较大,它在农作物的杂种优势利用上具有重要的价值。

1.核不育型是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型,简称核不育型。在水稻、小麦、大麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都有发现。这种不育型的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期间,不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早,败育十分彻底,在含有这种不育株的群体中,可育株与不育株有明显的界限。遗传试验证明,多数核不育型均受简单的一对隐性基因所控制,纯合体表现雄性不育。这种不育性能为相对应的显性基因所恢复,杂合体后代呈简单的基因分离,用普通遗传学的方法群体不育性不能保持,这是核不育型的一个重要特征,使其利用受到很大的限制。

虽然核不育利用困难,但是中国科学家在水稻品种农垦58中,选育出一种晚粳自然不育株,具有在长日照高积温条件下不育,在短日照低积温条件下可育的特性,不育期间可用于配制单交种,可育期间可用于繁殖自交系种子,一系两用。此不育系被命名为农垦58S,S是作为核不育型的标志,这是核不育与环境互作的结果。

在大白菜和小白菜中的环境(温度)敏感型雄性不育系属于高温不育型。不育性由一对主效基因Mstmst%控制,不育为隐性;育度具有数量性状遗传特征,受微效基因fdi(i=1,2,3,…)的影响。不育性表达的阈值温度为日均温24℃,可育的阈值温度为日均温16℃,日均温16℃~24℃为育性转换期,此时的植株多表现嵌合不育。

2.质—核不育型由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型,简称质—核型。这种不育类型花粉的败育发生在减数分裂以后的雄配子形成期(玉米、小麦、高粱等),或发生在减数分裂过程中或在此之前(矮牵牛、胡萝卜等)。遗传研究证明,质—核型不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。当胞质不育基因S存在时,核内必须有相对应的1对(或1对以上)隐性基因rr,个体才能表现不育。杂交或自交时,只要父本核内没有R基因,则杂交子代一直保持雄性不育,表现了细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育基因N,即使核基因仍然是rr,个体仍是正常可育的;如果核内存在显性基因R,不论细胞质基因是S还是N,个体均表现育性正常。如果上述不育个体为母本,分别与五种能育型杂交,各种杂交组合可以归纳为以下三种情况——即“三系配套”的来源。

(1)S(rr)×N(rr)→S(rr)。F1表现不育,说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力,因此称为保持系。S(rr)由于能够被N(rr)所保持,从而在后代中出现全部稳定不育的个体,因此称为不育系。

(2)S(rr)×N(RR)→S(Rr),或S(rr)×S(RR)→S(Rr)。F1全部正常能育,说明N(RR)或S(RR)具有恢复育性的能力,因此称为恢复系。

(3)S(rr)×N(Rr)→S(Rr)+S(rr),或S(rr)×S(Rr)→S(Rr)+S(rr)。F1表现育性分离,说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力,因此称为恢复性杂合体。很明显,N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(rr)和纯合的恢复系N(RR);而S(Rr)的自交后代,能选育出不育系S(rr)和纯合恢复系S(RR)。

根据上述的分析可以看出,质—核型的不育性由于细胞质基因与核基因间的互作,既可以找到保持系而使不育性得到保持,又可以找到相应的恢复系而使育性得到恢复。

质—核型雄性不育性主要应用在杂交制种上,杂交母本获得了雄性不育性,就可以免去育种、制种时的去雄工作,并保证杂交种子的纯度。

1.“三系配套”制种质—核型不育性用于生产,一般必须选育出“配套的三系”,即雄性不育系、雄性不育系的保持系、不育系的恢复系。例如,希望优良杂交组合(甲*乙)用雄性不育性进行制种,则必须先把母亲本转育成甲不育系,常用的做法是利用性不育材料与甲杂交,然后连续回交若干次,就得到甲不育系。原来雄性正常的甲即成为甲不育系的同型保持系,它除了具有雄性可育的性状以外,其他性状完全与甲不育系相同,故又称同型系,能为不育系提供花粉,保证不育系的繁殖留种。乙必须是恢复系。如果乙原来就带有恢复基因,经过测定,就可以直接利用配制供大田生产用。否则,也要利用带有恢复基因的材料,进行转育工作,转育的方法与不育系基本相同。实际应用三系时,由于作物种类不同,杂交组合方式的差异,以及利用目的不同,配套工作上还需要进行一系列的转育、测交和鉴定工作,确定有明显的杂种优势才能应用于生产。利用雄性不育性的“三系配套”制种需要两个隔离区,一个为雄性不育系繁殖区,一个为杂交制种区。

2.利用“两系法”制种农作物“雄性不育系三系配套”制种需要两个到三个隔离区,亲本繁殖较繁琐,有时候找不到合适的恢复系,杂种优势不明显或恢复育性不完整。为了减少制种环节,降低成本,许多作物发现可以用“两系法”制种。“两系法”制种方法很多,一般是在一个系统内有一半植株是雄性不育株,另一半植株是雄性可育株,用可育株给不育株授粉,子代仍然是一半可育、一半不可育。这个系统既可以作保持系用于自身的繁殖保存,又可拔除可育株作雄性不育系用于杂交制种,一系两用,故称“雄性不育两用系”,简称“两用系”或“AB系”,这种“两系法”制种大量用在大白菜、菠菜等蔬菜中。中国在1992年4月在世界上首次报道培育成功一系列光温敏不育小麦,它在短日照低温条件下表现雄性不育,可用于杂交制种时作母本;在长日照适宜温度条件下雄性可育,可用于不育系的繁殖,这是两系法制种的又一种方法。

传统的农作物雄性不育系制种需要三系配套或两系配套,不育系用保持系繁殖,制种程序较为复杂。当保持系丢失,只有恢复系(父本)和不育系(母本)时,由于不育系无法繁殖,使杂交制种不能进行,如辣椒、羽衣甘蓝、洋葱、番茄等。采用扦插或组织培养等无性繁殖技术可以繁殖不育系,突破了只有保持系能够繁殖不育系的限制,使雄性不育系制种得以实现。但是,蔬菜等作物组织培养成本较高,繁殖时需要注意投入产出比。采用组织培养繁殖雄性不育系制种时要注意组织培养苗在温室中的适应性锻炼,组织培养苗与恢复系的种子繁殖苗的错期安排等,保证组织培养苗与播种苗生长发育符合制种技术要求。

六、利用雌性系制种

雌雄同株异花植物中有雌性株,即植株所开花朵全部是雌花的植株。利用同一品种内的雌性株与两性株之间杂交,通过选育获得接近100%雌性株,并且稳定遗传的株系叫雌性系。

利用雌性系作母本进行杂交制种,可以不用人工去雄和化学杀雄。

雌性系的繁殖和保存,是利用人工诱导雌性系产生雄花,通过自交所产生的种子,仍然可以保持雌性系的特点,主要是利用化学诱雄。有硝酸银诱雄法和赤霉素诱雄法,生产中主要使用硝酸银诱雄法。

将雌性系和父本系按一定的行比(如黄瓜1∶3)在隔离区内种植,在开花前,拔除弱雌性植株;强雌性植株如出现雄花及时摘去。开花期任其自然授粉,从雌株系上采收的种子即为一代杂种,供生产上使用。父本系繁殖在单独繁殖区内自然授粉,获得的种子仍然为父本系。

七、利用雌株系制种

是利用同一品种内的雌性株与两性株(同一株上有大量雌花,少量雄花)之间杂交,通过选育获得接近100%雌性株的株系,同时选育约有5%雄花的并与雌株系对应的保持系,用来繁育雌株系。

在繁殖区内,将雌株系及其保持系按3~5∶1的行比种植,自然授粉,从雌株系上采收的种子仍为雌株系,可用于与父本配制一代杂种,从保持系上收获的种子可用于来年繁殖雌株系。

将雌株系和父本系按一定的行比(如菠菜6~8∶1)在隔离区内种植,任其自然授粉。从雌株系上采收的种子即为一代杂种,供生产上使用。父本系繁殖在单独繁殖区内自然授粉,获得的种子仍然为父本系。

§§§第六节杂交制种技术环节

杂交制种技术是现代农作物制种的主要技术,栽培的主要农作物、蔬菜及部分花卉等都实现了杂交制种,掌握杂交制种技术,是生产优质、高产种子的必备条件。杂交制种技术不仅仅是作物杂交技术,还包含了作物栽培技术、防杂保纯技术、杂交授粉技术以及制种的组织管理、质量控制等内容,是一个系统工程。主要环节有:

一、土地准备和隔离条件

任何作物生产都必须有良好的土壤条件。在选定制种基地时,要对基地土壤条件进行认真考察选择。制种田一般选择地势平坦、土壤肥沃、地力均匀、排灌方便、旱涝保收,病、虫、鼠、雀等危害轻,没有检疫性病虫害,便于隔离,交通方便,生产水平和生产条件较高,劳力技术条件较好的地方。不同作物对土壤要求不同,选择制种田和制种基地以作物适应性为前提,根据品种特征特性安排相应土地制种。如玉米适宜在土层深厚、肥沃,通气透水性良好的轻壤土、壤土地制种,忌在土质过黏、盐碱化、透水性差的土壤制种;豆科牧草适应性较强,可以在轻度盐碱、水分条件较低的土壤制种。多数作物忌连作、重茬,应注意轮作倒茬。制种田在播种前进行耕作、施肥,应重视施用有机肥,改善土壤条件。大面积制种的玉米、油料、大豆、牧草等,为了提高授粉效果,强调集中连片。

无论是异花授粉作物,还是自花授粉或常异花授粉作物,杂交制种都必须强调隔离,防止生物学混杂及病虫害相互侵染。