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第7章 微生物(2)

从进化的角度,微生物是一切生物的老前辈。如果把地球的年龄比喻为一年的话,则微生物约在3月20日诞生,而人类约在12月31日下午7时许出现在地球上。

微生物的主要家族

一、细菌

细菌是大家比较熟悉的名字,因为有很多疾病是它们引起的,如伤寒杆菌、结核杆菌、破伤风杆菌、肺炎双球菌等致病菌对人类有害;那些腐败菌常引起食物和工农业产品腐烂变质,并散发出特殊的臭味或酸败味。但是,大多数细菌是和人类和平共处的,也有许多细菌对人类不仅无害而且有益,能给人类带来很大好处。例如:人们利用谷氨酸棒杆菌制造食用味精,用乳酸菌生产酸乳,用苏云金杆菌生产杀虫剂,利用产甲烷菌生产沼气,以及借助细菌来冶炼金属、净化污水、制作使庄稼增产的细菌肥料等。

细菌是微生物世界里的一个大家族,是一类细胞细而短、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物。从其身材来看是个细小的类群,我们用肉眼看不见它们,必须借助于光学显微镜。

细菌的形态和大小

细菌是单细胞生物,也就是说,一个细胞就是一个个体。细菌的基本形态有三种:球状、杆状和螺旋状,分别被称为球菌、杆菌和螺旋菌。

二、球菌

球菌的形态和排列方式1微球菌2葡萄球菌3(a-d)双球菌4(a、b)链球菌5双球菌组成的链球菌6有荚膜的双球菌7八叠球菌球菌大小以直径表示,多为0.5-1.0微米。根据分裂后细胞排列方式的不同进行分类。细胞分裂后,新个体分散而单独存在,是单球菌,如尿素微球菌(Micrococcusureae)。两个细胞成对排列,是双球菌,如肺炎双球菌(Diplococcuspneumoniae)。经两次分裂形成的四个细胞联在一起呈田字形,是四联球菌,如四联微球菌(Micrococcustetragenus)。多个细胞排成链状,是链球菌,如乳链球菌(Streptococcuslactis)。细胞沿着三个互相垂直的方向进行分裂,分裂后的8个细胞叠在一起呈魔方状,是八叠球菌,如尿素八叠球菌(Sarcinaureae)。细胞无定向分裂,形成的新个体排列成葡萄串状,是葡萄球菌,如金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)。

三、杆菌

杆菌的大小以宽度×长度表示,一般为0.2-1.25×0.5-5.0微米。分为单杆菌、双杆菌、链杆菌等。菌体两端形态各异,如钝圆、平截或略尖等。各种杆菌的长度与直径比例差异很大,有的粗短,有的细长。杆菌是细菌中种类最多的,如大肠杆菌(Escherichiacoli)、枯草芽孢杆菌(Bacillussubtlis)等。

螺旋菌

螺旋菌大小一般为0.3-1.0×1.0-5.0微米,根据细胞弯曲程度和螺旋数目分为两种。若菌体弯曲不足一圈,似逗号形,称为弧菌,如霍乱弧菌(Vibriocholerae);菌体回转如螺旋状,则称为螺菌,如减少螺菌(Spirillumminus)。

除此之外,还有一些特殊形态的细菌,如长有附属丝的红微菌,丝状的亮发菌等。

细菌细胞的构造

细菌细胞是原核细胞,就是在细胞中没有细胞核结构,只有明显核区(拟核),外面无核膜包围。与有真正细胞核的真核细胞相比,其他结构成分也有差异,如原核细胞壁的主要成分是一类含有氨基酸的多糖,称为肽聚糖,而真核细胞壁主要由纤维素或甲壳质组成。

细菌细胞的基本结构是一般细菌共有的结构,包括细胞壁、细胞质膜、拟核、细胞质。细胞壁是位于细胞最外面的一层坚韧而略具弹性的结构层,主要由肽聚糖构成,有固定外形和保护细胞等多种功能。

细胞质膜是紧贴在细胞壁内侧,包围细胞质的一层柔软且富有弹性的半透性薄膜,是重要的代谢活动中心,对于细菌的呼吸、能量的产生、运动、生物合成、内外物质的交换运送等均有重要的作用。

拟核位于细胞质内,是一种没有核膜、没有核仁、没有固定形态、结构也较简单的原始形态的核,其实质是一个大型环状的双链DNA分子,是负载细菌遗传信息的物质基础。

细胞质是由细胞质膜包围着的,除拟核以外一切透明、胶状、颗粒状物质的总称。具有维持细胞内环境平衡等多种功能,分散于细胞质中的核糖体颗粒是蛋白质合成的场所。

细菌细胞的特殊结构包括鞭毛、菌毛、荚膜、芽孢等,是某些细菌在某生长阶段具有的结构。

鞭毛是某些细菌表面着生的一至数根由细胞内伸出的细长、波曲的丝状体,具有运动的功能。鞭毛在菌体上的着生位置、数目因种而异。

菌毛(又名纤毛)是在细菌体表的比鞭毛更细、更短、直硬,且数量较多(250-300根)的丝状体,与细菌吸附或性结合有关。

荚膜是某些细菌向细胞壁表面分泌的一层厚度不定的胶状物质,它犹如穿在菌体表面的一件外套,用显微镜观察,中心部位是细菌菌体,在暗色背景下荚膜呈透明状环绕菌体,具有抗干燥、抗吞噬和附着作用。

芽孢是某些细菌于生长后期,在细胞内形成的一个圆形、椭圆形或圆柱形的休眠体,能产生芽孢的多为杆菌,产芽孢母细胞的外壳称芽孢囊。芽孢在菌体内的位置、形状、大小因种而异,有中央位、端位、近端位等。芽孢直径大于或小于等于菌体宽度。芽孢具有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等特性,堪称生命世界之最,所以有些细菌在环境条件不利于生长繁殖时便会形成芽孢。

细菌的繁殖二分分裂繁殖是细菌最普遍、最主要的繁殖方式。在分裂前先延长菌体,染色体复制为二,然后垂直于长轴分裂,细胞赤道附近的细胞质膜凹陷生长,直至形成横隔膜,同时形成横隔壁,这样便产生两个子细胞。

细菌的菌落

单个或少数细菌细胞生长繁殖后,会形成以母细胞为中心的一堆肉眼可见、有一定形态构造的子细胞集团,这就是菌落。细菌菌落常表现为湿润、粘稠、光滑、较透明、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位颜色一致等。细菌的菌落特征因种而异。

四、放线菌

放线菌与人类的关系极为密切。人们到医院去看病,医生根据病人的病因,往往开些链霉素、土霉素、四环素、氯霉素、红霉素、庆大霉素等抗生素药物,这些抗生素药物都是放线菌为我们制造的。至今从微生物中发现了几千种抗生素,其中2/3是由放线菌产生的。有些放线菌还用于生产维生素和酶制剂、处理污水等。所以,虽然有几种放线菌引起人、动物、植物的疾病,如引起人的皮肤和肺部得病,但大多数放线菌却对防治人、畜和植物的病害立下了丰功伟绩。

放线菌实际上是细菌家族中的一员,是一类具有丝状分枝细胞的革兰氏阳性细菌,因菌落呈放射状而得名。放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的“泥腥味”就是由放线菌产生的。

用干燥、加热和药剂处理等选择性分离方法,可以从土壤中挑选出我们所需要的有益放线菌菌种。

放线菌的形态、大小和结构

放线菌的形态比细菌复杂些,但仍属于单细胞。在显微镜下,放线菌呈分枝丝状,我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝,菌丝直径与细菌相似,小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。

根据菌丝形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群。

基内菌丝匍匐生长于营养基质表面或伸向基质内部,它们像植物的根一样,具有吸收水分和养分的功能。有些还能产生各种色素,把培养基染成各种美丽的颜色。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。

气生菌丝是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝。在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗;而基内菌丝色浅、发亮。有些放线菌气生菌丝发达,有些则稀疏,还有的种类无气生菌丝。

孢子丝是当气生菌丝发育到一定程度,其上分化出的可形成孢子的菌丝。放线菌孢子丝的形态多样,有直形、波曲、钩状、螺旋状、一级轮生和二级轮生等多种,是放线菌定种的重要标志之一。

孢子丝发育到一定阶段便分化为分生孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。

生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊,孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子,带鞭毛者遇水游动,如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动,如链孢囊菌属。

放线菌的繁殖

放线菌没有有性繁殖,主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖,成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体;另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝,在液体振荡培养(或工业发酵)中,放线菌每一个脱落的菌丝片段,在适宜条件下都能长成新的菌丝体,也是一种无性繁殖方式。

放线菌的菌落

放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征,放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落,干燥、不透明、难以挑取,当大量孢子覆盖于菌落表面时,就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落,由于基内菌丝和孢子常有颜色,使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。

五、真菌——霉菌

真菌在微生物世界中可以称得上是个“巨人家族”,真菌的个头较大,其中的许多成员对我们来说都是很熟悉的。例如,在潮湿的天气里,常常发现粮食、衣服、皮鞋上长了霉,我们做酱、酱油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌,发面、酿酒用的酵母菌等都是真菌,就连人们爱吃的蘑菇、木耳等蕈子,也都是真菌大家族的成员。真菌是微生物中的一大类群,属于真核微生物,与人类关系非常密切。真菌是抗生素(如青霉素、头孢霉素)、有机酸等多种发酵工业的基础,在自然界中则扮演着各种复杂有机物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌,引起人类和动植物病害,有些真菌产生毒素,使人、畜中毒,严重者引起癌症。如黄曲霉产生的黄曲霉毒素毒害肝脏,易引发肝癌。

霉菌

霉菌是丝状真菌的俗称,意即“发霉的真菌”,它们往往能形成分枝繁茂的菌丝体,但又不像蘑菇那样产生大型的子实体。在潮湿温暖的地方,很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落,那就是霉菌。

霉菌的形态、大小和结构

霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。菌丝是一种管状的细丝,把它放在显微镜下观察,很像一根透明胶管,它的直径一般为3-10微米,比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。菌丝可伸长并产生分枝,许多分枝的菌丝相互交织在一起,就叫菌丝体。

根据菌丝中是否存在隔膜,可把霉菌菌丝分成两种类型:无隔膜菌丝和有隔膜菌丝。无隔膜菌丝中无隔膜,整团菌丝体就是一个单细胞,其中含有多个细胞核。这是低等真菌(即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌)所具有的菌丝类型。有隔膜菌丝中有隔膜,被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞,菌丝体由很多个细胞组成,每个细胞内有1个或多个细胞核。在隔膜上有1至多个小孔,使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。这是高等真菌(即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌)所具有的菌丝类型。

为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要,许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织,这种特化的形态称为菌丝变态。

吸器由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态,它们是从菌丝上产生出来的旁枝,侵入细胞内分化成根状、指状、球状和佛手状等,用以吸收寄主细胞内的养料。

假根根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构,有固着和吸收养料的功能。

菌网和菌环某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状,用于捕捉其他小生物如线虫、草履虫等。

菌核大量菌丝集聚成的紧密组织,是一种休眠体,可抵抗不良的环境条件。其外层组织坚硬,颜色较深;内层疏松,大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。

子实体是由大量气生菌丝体特化而成,子实体是指在里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。例如有三类能产有性孢子的结构复杂的子实体,分别称为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。

霉菌的繁殖

霉菌有着极强的繁殖能力,而且繁殖方式也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体,但在自然界中,霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像植物的种子,不过数量特别多,特别小。

霉菌的无性孢子直接由生殖菌丝的分化而形成,常见的有节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

节孢子菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜,然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子。如白地霉产生的节孢子。

厚垣孢子某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚,最后形成一些厚壁的休眠孢子,称为厚垣孢子。如毛霉属中的总状毛霉。

孢囊孢子在孢子囊内形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成,膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开,膨大细胞的原生质分化成许多小块,每小块可发育成一个孢子。孢囊孢子有两种类型,一种为生鞭毛能游动的叫游动孢子,如鞭毛菌亚门中的绵霉属;另一种是不生鞭毛不能游动的叫静孢子,如接合菌亚门中的根霉属。

分生孢子是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子,分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式,是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。