1.心血管的组织结构
1.1 心壁的组织结构
心脏是壁厚中空的肌性器官,心壁由内向外依次分为心内膜、心肌膜和心外膜3层。
1.1.1 心内膜完整地衬贴于心房和心室的腔面。心房的心内膜比心室的厚。心内膜包括以下3层。
(1)内皮位于腔面,为单层扁平上皮,同连于心脏的血管的内皮相连续。
(2)内皮下层为内皮基膜外的一薄层细密的疏松结缔组织,除含成纤维细胞、胶原纤维和弹性纤维外,还有少许平滑肌纤维。
(3)心内膜下层位于内皮下层深面,由疏松结缔组织组成,与内皮下层分界不清。在心室此层中有浦金野纤维。
1.1.2 心肌膜为心壁最厚的一层,主要由心肌纤维构成。心肌膜被房室口的纤维环分为心房和心室两个独立的肌系,因此心房和心室可分别收缩和舒张。心房肌较薄,分内、外两层:外层共同包着两个心房;内层为各心房所固有。心室肌层较厚,而左心室肌层最厚,肌纤维呈螺旋状排列,大致可分外纵行、中环行、内斜行3层。中环形肌层最厚。
1.1.3 心外膜即心包膜的脏层,紧贴于心肌的外表面,由间皮和薄层结缔组织构成。内含血管、淋巴管、神经和弹性纤维等。
另外,心脏有多种瓣膜,它是由心内膜折皱而成的双层结构,中间夹一层致密组织,瓣膜的结缔组织与纤维环及腱索相连。
1.2 血管的组织结构
血管的最基本结构是由单层扁平上皮所构成的内皮管。毛细血管主要由内皮构成,而动脉和静脉在内皮之外,尚附加有平滑肌和结缔组织。动脉和静脉的管壁包括内膜、中膜和外膜3层结构。平滑肌多集中于中膜内。
1.2.1 毛细血管分布最广,在器官和组织内分支并互相吻合成毛细血管网。
毛细血管分布的密度随器官、组织不同而异。代谢功能旺盛的器官和组织,如横纹肌、肺、肝、肾、大多数腺体、黏膜及脑灰质等,毛细血管稠密。相反,在代谢功能较低的平滑肌、腱、神经干及浆膜等,毛细血管稀疏。在上皮及软骨内则无毛细血管分布。
毛细血管短而细,平均长为0.5~1mm,最长不到2mm;直径为5~20μm,平均为8μm;管壁极薄,厚为0.1~0.5μm。
(1)毛细血管的一般结构毛细血管构造简单,管壁由内皮、基膜及周细胞构成。内皮细胞呈扁平梭形,其长轴与血管长轴平行。细胞核为扁椭圆形,位于细胞中央,稍向腔内空出。很小的毛细血管管壁仅由一两个细胞围成。电镜下在相邻细胞之间有缝隙,宽为10~20nm,可容小分子物质通过。基膜厚20~60nm,包在内皮外面,并包着外层的周细胞。周细胞具许多突起,紧贴于内皮基膜外面,为未分化的细胞。
(2)毛细血管的类型电镜下,根据内皮、基膜等结构不同,可把毛细血管分为3类。
1)连续毛细血管是最常见的一种毛细血管,其内皮细胞之间通过紧密连接和桥粒等结构相连续,基膜完整,内皮细胞内有许多吞饮小泡。此类毛细血管多分布在结缔组织、肌肉组织、肺、皮肤的真皮、胸腺、中枢神经系统等器官内。
2)有孔毛细血管它与连续毛细血管相似,也具有连续的内皮和完整的基膜。其特点是内皮细胞本身的无核部分很薄,且有许多贯穿细胞的小孔,小孔孔径为60~80nm。内皮小孔有较强通透性。此类血管多分布于物质交换频繁的器官,如胃肠道的固有膜、肾血管球和某些内分泌腺。
3)窦状毛细血管又称为血窦或不连续毛细血管,此类毛细血管管腔大而不规则,管径达30~40μm以上。不同器官中其结构有差别,如某些内分泌腺中的血窦内皮细胞为有孔型内皮,有连续的基膜;在肝脏中肝血窦内皮有孔且彼此间隙较大(不连续),脾脏的血窦内皮之间间隙更大,且内皮自身呈杆状。这类毛细血管主要分布于大分子物质(或血细胞)交换旺盛的器官内,如肝、脾、红骨髓及某些内分泌腺。
1.2.2 动脉管壁厚而富有弹性。离心脏愈近则管径愈粗,管壁愈厚,弹性愈大,弹性纤维愈多。这对维持血压、保持血流连续性有重要意义。反之,离心脏愈有远,则弹性纤维逐渐减少而平滑肌纤维逐渐增多。平滑肌舒缩可改变管径大小,以调节局部血流量和血流阻力。
动脉分大、中、小3种类型。其中以中动脉的分层较明显,故首先叙述。
(1)中动脉因中膜含有丰富的平滑肌纤维,又称肌型动脉。
内膜是3层膜中最薄的一层,由内皮,内皮下层和内弹性膜组成。内皮为衬于管壁内表面的单层扁平上皮。内皮下层为贴着内皮的薄层结缔组织。内弹性膜为由弹性纤维组成的薄膜。在横切面上常呈波纹状,可作为与中膜的分界线。
中膜甚厚,主要由许多环行的平滑肌纤维构成,其中夹有少量结缔组织和弹性纤维。
外膜也较厚,主要由疏松结缔组织构成。在靠近中膜处有一层较厚的外弹性膜,为外膜与中膜的分界线。在外膜内有自养血管,淋巴管和神经。
(2)小动脉管径在1mm以下。结构特点是:内弹性膜薄,无外弹性膜;中膜无弹性纤维,只有平滑肌纤维,一般为2~4层。最小的小动脉,其平滑肌常不连续成层。
(3)大动脉因中膜富含弹性纤维,又称弹力型动脉。其结构特点是:中膜主要由弹性纤维构成,而平滑肌纤维较少;外膜较薄。
1.2.3 静脉常与动脉伴行,也分大、中、小3种类型。与伴行的动脉比较,特点是:管径大;管壁薄,弹性纤维和平滑肌纤维皆较少;管腔不规则,常塌陷;3层膜分界不明显,中膜薄而外膜厚。某些部位,尤其四肢和颈部的静脉,其内膜形成成对的半月形静脉瓣,可防止血液倒流。
1.2.4 微循环是指微动脉和微静脉之间的微细血管内的血液循环。这些微细血管包括微动脉、动静脉吻合、真毛细血管、直捷通路和微静脉。
微动脉为靠近毛细血管的小动脉。其管壁有一层较完整的平滑肌。平滑肌收缩起调节微循环血流量的总闸门作用。微动脉的分支为中间微动脉,其管壁的平滑肌层已不完整。毛细血管为中间微动脉的分支,互相吻合成网。始部有由少量平滑肌组成的前毛细血管括约肌,是调节微循环的分闸门。直捷通路为中间微动脉的延续部分,其和静脉相连之段无平滑肌。微静脉常与微动脉伴行,较粗,其管壁有平滑肌。
当组织处于低功能状态时,血液主要通过直捷通路(路程短,流速快)由微动脉到微静脉,只有少量血液流经真毛细血管。当需要提高功能时,许多前毛细血管括约肌松弛,大量真毛细血管管腔开放,于是大量血液流经毛细血管网,增加组织内的血流量,促进物质交换。所以微循环能调节血流量,对组织和细胞的营养供应和代谢产物的排出起着重要作用,是血液循环的基本功能单位。
1.2.5 血管壁上的滋养
血管、淋巴管和神经管径1mm以上的血管管壁内都有自养小动脉和小静脉分布,供给外膜和中膜外层营养。而内膜和中膜内层主要靠血管内血液渗透来的物质供应。淋巴管也分布于外膜和中膜内。
血管壁内的运动神经主要是交感神经,可使血管收缩(但使冠状动脉和肺动脉扩张)。感觉神经含有两种神经纤维。一种是传导痛觉的;另一种仅存在于某些部位的血管壁内,如主动脉弓和颈动脉窦等处的专门感受血压变化的感受器,以及主动脉体(在主动脉弓区域)、颈动脉体等专门感受血液化学成分的感受器。颈动脉窦为颈总动脉末端及颈内动脉始部的膨大部。颈动脉体是位于颈总动脉分叉处的一圆形或卵圆形小体,由密集的球形细胞构成并包着纤维膜。有传入神经末梢与此细胞相连。主动脉体与颈动脉体结构相似,位于主动脉弓或其向颅侧分支的大血管壁内。
2.淋巴器官的组织结构
淋巴器官主要包括胸腺、淋巴结、脾脏、血结和血淋巴结等器官。这些器官都是以淋巴组织为主要成分构成的器官。
淋巴组织即含有大量淋巴细胞的网状结缔组织。淋巴组织有两种存在形式。一种为弥散分布的,称弥散淋巴组织这种淋巴组织与周围结缔组织没有明显的界限,常含有较多的T细胞。另一种为形成致密团块存在的淋巴组织,称为淋巴小结或淋巴滤泡,淋巴小结具有一定形态,常呈球形或卵圆形,发育良好的淋巴小结中央有由明区和暗区组成的生发中心,明区上方有由密集淋巴细胞组成的小结帽。
淋巴器官根据其功能和结构的不同可为两类:一类为初级淋巴器官也称中枢淋巴器。如胸腺、骨髓、胚胎肝、脾及鸟类的法氏囊。初级淋巴器官内的网状细胞能产生激素和诱导干细胞分化成T细胞或B细胞。初级淋巴器官发生较早,可向周围淋巴器官提供淋巴细胞,决定周围淋巴器官的发育方向。另一类为次级淋巴器官或称周围淋巴器官,如淋巴结、脾、血结、血淋巴结等,其所含网状细胞不能分泌激素,但能形成纤维。次级淋巴器官发生较晚,其淋巴细胞来自中枢淋巴器官,在抗原刺激下淋巴细胞在其内分裂分化,继而执行免疫功能。
2.1 胸腺
哺乳动物胸腺分为左右两叶,位于胸纵隔前部,有的动物可延伸到颈部,其大小和结构随动物年龄而变化,幼年动物的胸腺随着个体的生长发育而逐渐增大,到性成熟时体积达到最大,以后停止生长并退化,到老年时,胸腺几乎完全被脂肪组织代替。
2.1.1 胸腺的组织结构
胸腺表面为一薄层结缔组织构成的被膜,被膜的结缔组织向实质内延伸形成小叶间隔,将胸腺实质分隔成许多不完全分开的小叶,每个小叶又可分为浅层的皮质和中央的髓质两部分,相邻胸腺小叶的髓质常连在一起。
(1)皮质
皮质由上皮性网状细胞、淋巴细胞和巨噬细胞等组成。上皮性网状细胞多数呈多突星形,彼此突起相互连接,形成多孔网架结构,网孔中充满了淋巴细胞和巨噬细胞,另有一些网状细胞分布在被膜下及小叶间隔表面,为单层扁平形,它构成了胸腺实质成分与外界之间的屏障,起稳定胸腺内微环境的作用。胸腺内的淋巴细胞又称胸腺细胞,由进入胸腺的干细胞分裂分化而来。皮质内胸腺细胞较密集,皮质浅层的胸腺细胞大而幼稚,皮质深层的胸腺细胞逐渐变小而成熟。造血干细胞在胸腺内分化形成的淋巴细胞,绝大部分在由皮质向髓质方向迁移过程中死亡,并被巨噬细胞吞噬,仅小部分分化成熟的T淋巴细胞经血流迁移到周围淋巴器官的特定区域。
(2)髓质含有较多的上皮网状细胞,淋巴细胞较少,还含有许多胸腺小体。胸腺小体呈圆形或椭圆形,直径30~150μm,由多层呈同心圆状排列的扁平形上皮网状细胞围成。外层的细胞形态尚完整,中央的细胞已变性解体,成为均质的强嗜酸性物质。胸腺小体的功能尚不清楚,仅知道无胸腺小体的胸腺不能完成其正常功能。
(3)胸腺的血液供应及血胸腺屏障胸腺无门部,小动脉分别经被膜进入皮质,在皮质内形成毛细血管网,至皮质与髓质交界处形成毛细血管后微静脉,至髓质汇集成小静脉,经小叶间隔及被膜出胸腺。胸腺皮质内的毛细血管及其周围结构像屏障一样可阻挡血液内的抗原物质进入胸腺实质,这种结构称为血胸屏障。它由连续的毛血管内皮和内皮细胞间的紧密连、完整的内皮基膜、血管周隙中的巨噬细胞和连续的上皮网状细胞的胞突及基膜共同构成。
2.1.2 胸腺的功能主要有以下几个方面,一是分泌多种激素如上皮性网状细胞分泌的胸腺素和胸腺生成素,可诱导T淋巴细胞的分化和成熟;巨噬细胞分泌的白细胞介素1,参与构成胸腺内微环境,促进胸腺细胞的增殖与分化;另一方面是产生T细胞,造血干细胞必须在胸腺的培育下,才能分裂分化为各种具有免疫活性的T细胞。若切除新生小鼠的胸腺,T细胞则不能发育和成熟,并在淋巴结和脾脏的胸腺依赖区内缺乏淋巴细胞。如给此小鼠注射胸腺提取物,则可部分地恢复其免疫功能。近年来研究发现胸腺不只是培育T细胞的场所,同时也是肥大细胞发育分化的场所。
2.2 淋巴结
淋巴结位于淋巴循环的通路上,其大小不等,形态各异。一般呈豆形,凸面有输入淋巴管导入;凹面为淋巴结门部,有输出淋巴管、血管和神经等出入。
2.2.1 淋巴结的组织结构
淋巴结的表面包有致密结缔组织的被膜,被膜中的结缔组织伸入淋巴结内形成许多小梁,小梁分支连接成网,构成了淋巴结的支架。淋巴结的实质分为皮质与髓质两部分。
(1)皮质位于被膜下方,由淋巴小结、副皮质区和淋巴窦等构成。
1)淋巴小结由密集的B细胞构成,其间夹杂着有少量T细胞和巨噬细胞。在体液免疫应答中发育良好的淋巴小结,生发中心结构明显,在其正中切面上可区分出顶部的淋巴小结帽、外侧部的明区和内侧部的暗区。帽部由密集的小淋巴细胞构成,常呈新月状,朝向被膜下淋巴窦或小梁周淋巴窦;明区含有较多的网状细胞、巨噬细胞及中淋巴细胞;暗区由胞质呈嗜碱性的大淋巴细胞胞组成,故着色深。暗区细胞不断地分裂分化成为明区的中淋巴细胞,再进一步分裂分化变为帽部的小淋巴细胞。帽部的小淋巴细胞,其中一部分为B记忆细胞可以参加再循环,而大部分则为前浆细胞,它们离开小结后可迁移到髓质,或通过淋巴和血液循环进入其他淋巴器官或慢性炎症病灶附近的结缔组织内,转变为浆细胞,分泌抗体,参与体液免疫反应。
生发中心除了一般的网状细胞外,还有许多树突状细胞,它可能是由单核吞噬细胞系统的细胞演变而来,在其细胞膜的表面能吸附抗原和抗原抗体复合物,促进淋巴细胞的分裂与分化。
2)副皮质区位于淋巴小结之间及皮质的深层,为一片弥散的淋巴组织,主要由T细胞构成。无胸腺的动物,此区缺乏淋巴细胞,说明它是依赖胸腺而存在的,故又称胸腺依赖区。T细胞经抗原刺激后,在此转化和分裂分化形成大量的T效应细胞和一些T记忆细胞。T记忆细胞参加淋巴细胞再循环;T效应细胞通过淋巴和血液到达抗原所在部位,行使细胞免疫功能。在副皮质区内还含有大量毛细血管后微静脉,其管壁由立方形内皮细胞围成,管腔明显,常见有淋巴细胞穿越管壁。
3)淋巴窦是淋巴结内淋巴流动的通道。皮质内的淋巴窦有被膜下淋巴窦和小梁周淋巴窦,其结构相同。窦壁由内皮细胞围成。被膜侧和小梁侧的窦壁内皮细胞间有紧密连接,基膜完整;淋巴组织的侧壁内皮细胞间则有间隙,且基膜不完整,有利于淋巴细胞穿越。窦内有许多网状细胞与纤维支撑,并有许多巨噬细胞附着于其上或游离于腔内淋巴在窦内流动缓慢,有利于巨噬细胞吞噬淋巴内的异物和捕捉抗原。
(2)髓质位于淋巴结的中央和门附近,由髓索及其间的髓窦组成。
1)髓索由淋巴组织构成,呈索状,并分支连接成网。髓索主要含B细胞、浆细胞和巨噬细胞,它们的数量可因免疫状态的不同而变化。健康动物的髓索细,细胞数量少;当有抗原刺激时髓索变粗,细胞数量增加。
2)髓窦结构与皮质窦相同,但腔大,含有较多的巨噬细胞,滤过淋巴的作用较强。
(3)淋巴结内的淋巴通路淋巴从输入淋巴管进入皮质的被膜下淋巴窦和小梁周淋巴窦,有一部分渗入到淋巴组织内。小梁周窦可直通髓窦,被膜下窦在门部也连通髓窦,淋巴液经髓窦汇集导入输出淋巴管,从门部出淋巴结。淋巴经淋巴组织和淋巴窦滤过后,异物及细菌基本被消除,但对病毒和癌细胞的清除能力较差。
猪淋巴结的结构比较特殊,不易明显地区分为皮质和髓质,由被膜向中央大体分为周围组织、副皮质区和淋巴小结。
2.2.2 淋巴细胞再循环
有些淋巴细胞离开淋巴结进入血液循环后,又可穿越淋巴结副皮质区的毛细血管后微静脉返回淋巴结的淋巴组织,或从这一淋巴器官转移到另一淋巴器官的淋巴组织中,这种现象可以不断地重复,称为淋巴细胞再循环。动物体内各处的弥散性淋巴组织内均有毛细血管后微静脉,因此,其淋巴细胞也可参加再循环。参加再循环的淋巴细胞主要是长寿的T记忆细胞,以及少量B记忆细胞。淋巴细胞再循环有利于淋巴细胞发现和识别抗原,在机体免疫活动中具有重要意义。
2.2.3 淋巴结的功能主要是滤过淋巴液,产生淋巴细胞参与免疫反应。
(1)滤过淋巴液淋巴液内的异物或细菌,一旦进入淋巴结,淋巴窦内的巨噬细胞即可将其吞噬而清除,使淋巴液得以净化。
(2)产生效应细胞参与免疫反应当受到抗原刺激后,淋巴小结生发中心或副皮质区内的淋巴细胞可以母细胞化,进行分裂增殖,产生B效应细胞或T效应细胞,参与体液免疫或细胞免疫。
2.3 脾脏
脾是动物体内最大的淋巴器官,它位于血液循环的径路上,是血液循环中的一个重要滤器,所以没有输入淋巴管,只有输出淋巴管;没有淋巴窦,而有大量血窦。
2.3.1 脾的组织结构
脾的表面包有被膜,内部为由淋巴组织构成的实质,实质分为白髓、红髓和边缘区三部分。
(1)被膜与小梁脾的被膜较厚,表面有一层间皮。被膜的结缔组织向实质内伸入,形成许多索状分支的小梁,与由门部伸入的小梁分支相互连接,构成了脾的支架。被膜和小梁内均含有平滑肌,只是在不同种类的动物其含量和排列方式各异。被膜与小梁的收缩可调节脾内的含血量。
(2)白髓白髓由密集的淋巴细胞组成,在新鲜脾的切面上呈散在的白色小点,故称白髓。白髓有两种不同的结构。
1)动脉周围淋巴鞘为围绕在中央动脉周围的一层弥散淋巴组织,呈圆筒状,主要由T细胞组成,属胸腺依赖区。当发生细胞免疫应答时,此区增厚,有丝分裂相增多。
2)脾小体。位于动脉周围淋巴鞘的一侧,结构上与淋巴小结基本相同,主要由B细胞组成,为B细胞的居留区。也可区分出明区、暗区及帽。帽朝向红髓。健康动物脾内脾小体的数量较小,当发生液体免疫应答时,脾小体的数量增多,体积增大。
(3)边缘区边缘区位于白髓和红髓之间,宽约100μm。该区的淋巴细胞比白髓的稀疏,但比红髓密集,内含B和T淋巴细胞,以B细胞为多,还含有巨噬细胞和浆细胞。从中央动脉分支而来的毛细血管,有的开口于边缘区。该区是淋巴细胞获得抗原产生免疫应答的重要部位。
(4)红髓红髓位于被膜下、小梁周围及白髓之间,因含有大量的红细胞而呈现出红色。红髓又可以分为脾索及脾窦。
1)脾索由富含血细胞的淋巴组织索构成,脾索相互连接成网,与脾窦相间排列。脾索内主要为B细胞,还有一些血细胞、浆细胞和巨噬细胞。在反刍动物和猪还含有与小梁相连的平滑肌纤维。
2)脾窦位于脾索之间,形态不规划,相互吻合成网。窦壁由长杆状的内皮细胞纵行排列而成,相邻细胞间有0.2~0.5μm宽的间隙,基膜不完整,网状纤维环绕血窦,形成栅栏状的多缝隙结构,有利于血细胞的出入。窦壁附近有较多的巨噬细胞分布。
2.3.2 脾的血液通路脾动脉从脾门进入脾以后,分支分别进入小梁成为小梁动脉。小梁动脉离开小梁进入白髓成为中央动脉。中央动脉沿途发出许多小的分支,形成毛细血管,开口于边缘区和边缘窦。其主支穿出白髓进入脾索,初入脾索时称为髓动脉,其后管腔变细,肌性中膜消失,内皮外包以由网状细胞及巨噬细胞构成的鞘状结构,称为鞘动脉,鞘动脉延续为动脉毛细血管,开口于脾索或脾窦。脾窦汇合成髓静脉,进入小梁后即为小梁静脉,最后汇集成脾静脉由脾门出脾。
2.3.3 脾的功能有以下诸方面。
(1)造血胚胎时期脾脏可产生各种血细胞,出生后只产生淋巴细胞,但仍保持产生各种血细胞的潜能。
(2)储血脾窦内可储存一定量的血液,当机体需要时,被膜和小梁收缩,可迅速将血液释放进入血流。
(3)滤血脾索和边缘区内的大量巨噬细胞可及时吞噬血内异物、衰老的红细胞和血小板,而使血液净化。
(4)免疫脾内含有大量的淋巴细胞,在抗原刺激下可进行单株增殖产生大量效应细胞,参与机体的免疫反应。
2.4 血结和血淋巴结的组织结构
血结结构与淋巴结和脾脏相似。血结位于血液循环通路上,有过滤血液的作用。没有输入淋巴管和输出淋巴管。
血结被膜由致密结缔组织和平滑肌组成,被膜结缔组织伸入实质形成小梁。实质内其致密淋巴组织排列呈索状或组成淋巴小结。后者可具有生发中心。有血液通过的血窦,相当于淋巴窦,位于被膜下以及小梁和致密淋巴组织之间,血窦的组织结构与淋巴窦完全相同。
血结除有滤过血液的作用外,还能产生淋巴细胞和浆细胞。
血淋巴结也有被膜和小梁。小梁内含有血管和平滑肌纤维。淋巴组织排列成索状,或形成淋巴小结。有输入淋巴管和输出淋巴管,淋巴窦内既有淋巴液,也有血液。
2.5 单核吞噬细胞系统
Aschoff(1924年)提出,机体的许多部位均含有能吞噬细菌和异物的巨噬细胞,这些细胞包括结缔组织、肝及脾内的巨噬细胞、血窦的内皮细胞及淋巴器官内的网状细胞等,并认为它们均源于网状细胞,故称为网状内皮系统。但许多研究证明,血窦内皮细胞和网状细胞只有弱的吞噬能力,也不能转变为巨细胞。并证明体内的所有巨噬细胞,包括组织细胞(结缔组织)、库普弗细胞(肝)、尘细胞(肺)、破骨细胞(骨组织)等,均来源于骨髓内的幼单核细胞。因此,世界卫生组织于1972年正式提出“单核吞噬细胞系统”这一新概念。
单核吞噬细胞系统是指分散存在于许多器官和组织中的一些形状不同,名称各异,但均来源于血液的单核细胞,具有吞噬能力和活体染色反应的一类细胞。中性粒细胞虽也有吞噬能力,但无活体染色反应,更不是由单核细胞转变而来,故不属此系统。
单核吞噬细胞系统是动物机体内的防御系统,此系统可及时吞噬和清除侵入体内的细菌、病毒、异物及体内衰老的细胞和组织碎片,以维持机体的完整性和正常生理功能。另外,单核吞噬细胞系统参与免疫反应,巨噬细胞的吞噬作用是非特异性免疫的组成部分,在特异性免疫应答起始阶段,巨噬细胞起着处理和传递抗原成分的作用,在免疫应答的效应阶段,巨噬细胞可吞噬抗原抗体复合物。还有巨噬细胞可分泌多种生物活性物质,如白细胞介素1、肿瘤生长抑制因子、干扰素、中性酶类等。
3.内分泌系统
3.1 概述
内分泌系统由独立的内分泌腺、位于其他器官中的内分泌腺和散布在其他器官中的内分泌细胞组成。内分泌系统的结构特点是没有导管、具有丰富的毛细血管和血窦,其分泌物——激素一般进入血液或淋巴循环,有些激素可直接分泌入细胞间隙,称为旁分泌。对激素发生应答的器官或细胞,称为靶器官或靶细胞。分泌到血液或淋巴循环中的激素被运送至较远、较广的靶器官中起作用;分泌到细胞间隙中的激素弥散至邻近的靶细胞以传递局部信息。内分泌系统的功能就是通过所分泌的激素,调节靶器官和靶细胞的活动,以维持机体功能的协调和内环境的稳定。
激素是具有特定的强烈的生理生化作用的化学物质,它在动物机体内虽然量(浓度)很少,但功能巨大。激素根据其化学性质分为两大类:一类是含氮激素,包括氨基酸衍生物、肽类激素和蛋白质激素,动物体内大多数激素属于这一类。分泌含氮激素的内分泌腺一般起源于外胚层或内胚层,其细胞结构特点是:粗面内质网和高尔基复合体发达。另一类是类固醇激素,包括肾上腺皮质和性腺所分泌的几种激素。这些内分泌腺均起源于中胚层,其细胞质内有丰富的滑面内质网和管状嵴的线粒体。
作为独立器官而存在的内分泌腺有脑垂体、肾上腺、甲状腺、甲状旁腺和松果体。而胰腺、肾脏、睾丸、卵巢中的内分泌腺虽与其外分泌成分共同组成器官,但它们与外分泌成分分离,组成内分泌部,直接将激素分泌到脉管内,并不排入外分泌部的导管中。单细胞内分泌腺主要分布于胃肠道的全长、大消化腺的导管、肺的导管部、泌尿生殖道、甲状腺、甲状旁腺和肾上腺髓质等处;含有不同含氮激素的细胞经常分布于同一部位,如十二指肠中的胃泌素细胞、促胰泌素细胞、生长抑素细胞、5羟色胺细胞等分散地夹杂于肠上皮的柱状细胞和杯状细胞之间。这些单细胞内分泌腺又称为散布的内分泌系统,其内分泌细胞的总数远远大于前二者内分泌系统的细胞总数。
向内环境(血液、淋巴、组织液等)中分泌激素并非唯一由内分泌系统完成,心房肌也有内分泌功能;某些神经元也能分泌激素,如神经激素。近年来发现,这类神经元与散布的内分泌细胞有不少相似之处,如在形态结构上,许多散布的内分泌细胞有一个很长的突起,类似神经元的轴突或树突;在肽能神经元的纤维末梢和细胞体中存在与内分泌细胞一样的分泌颗粒。在生理学方面,它们都能产生具有生理作用的肽类或胺类物质。在生物化学方面,它们都具有摄取胺前体并对其进行脱羧作用的能力,据此将二者统称为APUD系统。APUD细胞可分为两组:一组分布于以胃肠道为主的器官;一组位于中枢神经系统,主要存在于丘脑、垂体和松果体中。在胎儿时期,APUD细胞的分布比成年时更加广泛。
本节仅叙述几种独立的内分泌器官,其他内分泌腺分别在有关章节中述及。
3.2 脑垂体
脑垂体位于间脑的底面,由漏斗连于丘脑下部。脑垂体可分为腺垂体和神经垂体两大部分。腺垂体包括远侧部、中间部和结节部;神经垂体包括漏斗和神经部,漏斗的上部膨大,称为正中隆起;下部称为漏斗柄。
腺垂体远侧部称为前叶;中间部和神经部合称为后叶。结节部围绕着漏斗,共同构成垂体茎,连于丘脑下部,所以垂体与丘脑下部在结构和功能上都有密切关系。远侧部与中间部之间,有原来囊腔残留的裂隙,称为垂体裂(在马缺如)。第3脑室伸入漏斗或神经部的部分,称为垂体腔。
3.2.1 腺垂体的组织结构
(1)远侧部是腺垂体最大的部分,细胞排列成团状或索状,互相连接成网,网孔内是血窦。在常规染色标本上,远侧部细胞可分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞又按其颗粒对染料亲和力的不同分为嗜酸性和嗜碱性两种。若用特殊染色方法还可将嗜酸性和嗜碱性细胞再进一步分类,区分出6种功能各异的细胞。但由于动物种间差异较大,功能相同的细胞在不同动物常有不同的染色反应,所以从一种动物得到的论据,不一定适用于另一种动物。目前应用免疫细胞化学染色法能较准确地区别各种功能不同的细胞。
1)嗜色细胞
嗜酸性细胞:颗粒为酸性染料着色,细胞数量较嗜碱性细胞多,约占40%,包括两种功能不同的细胞。
催乳激素细胞:细胞呈圆形,颗粒易被偶氮卡红染色,直径可达800nm,是远侧部细胞中的最大者。这种细胞分泌催乳激素,其数量和大小在妊娠期的授乳期时增加,在非妊娠期减少。催乳激素能促使分娩后的乳腺分泌;在一些动物如鼠,能刺激黄体分泌;尚能促进乳腺发育。
生长激素细胞:细胞圆形或卵圆形,颗粒易被橙黄G染色。颗粒直径约300~400nm。这种细胞是嗜色细胞中最多的一种,多分布于远侧部的外侧区。细胞数目在侏儒症时明显减少,而在巨大畸形和肢端肥大症时则明显增多,说明这种细胞是生长激素的来源。生长激素调节机体骨、骨骼肌等的生长,促进乳腺的发育以及增强其他促激素的作用。
嗜碱性细胞:数量较少,约占10%,由于含有糖蛋白激素,所以对PAS反应都显示强阳性,同时,全部嗜碱性颗粒被阿利新蓝着色。嗜碱性细胞包括3种功能不同的细胞。
促甲状腺激素细胞:细胞形状不规则或多边形,多分布于远侧部的中腹侧区。颗粒易被醛复红染色,其直径最大仅150nm,为远侧部细胞中最小者。促甲状腺激素能促进甲状腺素的合成和释放。
促性腺激素细胞:根据分泌激素的不同又分为促卵泡激素细胞和促黄体激素细胞(在雄性动物称为促间质细胞激素细胞)两种。也有人用免疫细胞化学染色法证明这两种激素是由一种细胞分泌的,称之为促性腺激素细胞。这种细胞呈圆形或卵圆形,大小变化极大,颗粒中等大小,直径约200nm。促卵泡激素能刺激卵泡生长;有促进精巢发育和生成精子的作用。促黄体激素能促使排卵及黄体的生成和分泌;对雄性有刺激间质细胞合成和释放雄性激素的作用。
促肾上腺皮质激素细胞:这种细胞散布于整个远侧部,因其颗粒对酸性或碱性染料的亲和力均很弱,过去常把它归为嫌色细胞。但由于这种细胞的颗粒含有ACTH前身物的一种糖蛋白而显示弱PAS阳性,故把它归属于嗜碱性细胞。细胞不规则形,有长的胞突,颗粒较小,直径为150~200nm,多分布于细胞周边。促肾上腺皮质激素主要刺激肾上腺皮质束状区和网状区的生长,并调节其分泌活动。
2)嫌色细胞
细胞较小,胞质亦少,数量约占50%。光镜下未见分泌颗粒,当电镜观察时,大多数细胞显有少量的分泌颗粒,因此认为其中大多数是已脱粒的嗜色细胞,少数属于未分化的细胞。有些嫌色细胞呈星形,具有长突起,散布于分泌细胞之间,可能起支架作用。
(2)中间部邻接神经部,其特有的细胞类型为淡染的嗜碱性细胞,常围成充满胶体的滤泡。此外,中间也可有远侧部其他类型的细胞。血管和结缔组织一般很稀少,只在最前部、与结节部交界的区域有丰富的血管。中间部产生促黑素细胞激素,它可刺激哺乳动物的黑色素细胞,使黑色素的生成增加,也可使两栖类色素细胞内的色素分散,使皮肤改变颜色。
(3)结节部细胞排列成团,并常形成滤泡。细胞团间分布有丰富的血管。细胞成分中有少数是促性腺激素细胞和促甲状腺激素细胞,其他细胞的功能尚不明确。
3.2.2 神经垂体的组织结构
神经垂体主要由无髓神经纤维和神经胶质细胞组成,此外,还有结缔组织和毛细血管。无髓神经纤维系丘脑下部神经分泌细胞的轴突所构成,由丘脑下部进入神经垂体,形成丘脑下部垂体束,内集聚有神经分泌颗粒和细胞器。一般认为赫令体是激素储存的部位。
垂体特有的神经胶质细胞,称为垂体细胞,其形态不规则,具许多长突起,围绕轴突及其终末周围,一般认为起支持和营养的作用。也有人认为,垂体细胞具有吞噬作用。从上述可见神经垂体仅仅是储存和释放丘脑下部激素的结构,它和丘脑下部在功能上是一个整体,因此又有丘脑下部神经垂体系统之称。
3.2.3 垂体门脉循环与丘脑下部腺垂体系统
脑垂体内有特殊的门脉循环,垂体前动脉进入正中隆起和漏斗柄,分支并吻合成初级毛细血管丛,然后汇集成数条门静脉,沿结节部下行,通过远侧部的血窦(次级毛细血管丛)。初级毛细管丛、次级毛细血管丛以及连接二者的门静脉组成垂体的门脉循环。垂体的前、后静脉均汇入海绵窦。
在丘脑下部,除视上核和室旁核外,还有促垂体区,此区内存在排列分散的核群(如弓状核等),它们由较小的神经细胞构成,也具有神经分泌功能,其轴突组成结节垂体束,终止于正中隆起的初级毛细血管丛。神经分泌颗粒沿轴突运行,其分泌物(包括各种释放激素和释放抑制激素)释放入正中隆起的初级毛细血管丛,然后通过门静脉输送到远侧部,分别作用于腺垂体的有关细胞,从而调节其活动。垂体门脉循环实现了丘脑下部对垂体远侧部的调控,由于腺垂体与丘脑下部存在上述的密切关系,因此称为丘脑下部腺垂体系统。
从丘脑下部促垂体区神经核所产生的释放激素和释放抑制激素已被肯定的有:促性腺激素释放激素、促甲状腺激素释放激素、促肾上腺皮质激素释放激素、生长激素释放激素、生长激素释放抑制激素、催乳激素释放激素、催乳激素释放抑制激素、促黑素细胞激素释放激素和促黑素细胞激素释放抑制激素等。
3.3 肾上腺
肾上腺位于肾的前端,分为皮质和髓质,前者来源于中胚层;后者来源于神经嵴。
肾上腺的被膜由致密不规则的结缔组织构成,偶见少量平滑肌纤维。从被膜发出薄的小梁穿入皮质,但很少进入髓质。在被膜上常有类似未分化的皮质细胞团块,它们可能分化为皮质多形区的细胞。
3.3.1 皮质的组织结构
根据细胞排列和形态的不同,从外向内可分为多形区、束状区和网状区。
(1)多形区实质细胞的排列因动物种类不同而异,反刍兽排列成不规则的团块状和索状;马和肉食兽为弓状;猪排列不规则,界于前两者之间。多形区的细胞在马、猪、肉食兽呈高柱状,在其他家畜则较小,呈多边形,核小而染色深。胞质内有小脂滴,其数量随细胞功能的增强而增加,脂滴内含类固醇激素的前身物。多形区细胞的胞质含丰富滑面内质网,线粒体长圆形,较小,嵴呈管状。
(2)束状区实质细胞呈辐射状排列,细胞索之间有血窦和少量结缔组织。细胞呈立方形或多边形,胞核较大,染色较浅,细胞器亦较多形区丰富,线粒体较大,圆形,嵴呈管状。胞质含有许多脂滴,在制片过程中因脂滴溶解而呈泡沫状。
在马、狗、猫的多形区与束状区之间尚可区分出一个中间区,此处细胞较小,柱状或立方状,胞核小而染色深。牛、绵羊、山羊也有中间区,但较不明显。
(3)网状区由细胞索互相吻合形成网状结构,索间有宽大的血窦。细胞呈多边形,其结构与束状区略同,但脂滴较少,脂褐素较多。有些胞核固缩、深染,可能是退变的细胞。
皮质部能分泌多种类固醇激素,其合成主要靠滑面内质网和线粒体的协同作用。多形区产生盐皮质激素,如脱氧皮质酮和醛固酮,此类激素的作用是通过控制肾小管留钠排钾的作用维持电解质和水的平衡。多形区的功能主要受钠和钾平衡的影响,而不受腺垂体的控制。束状区和网状区产生糖皮质激素,包括可的松、氢化可的松和皮质酮。它们参与调节蛋白质、脂肪和糖的代谢。束状区和网状区的功能受腺垂体促肾上腺皮质激素和丘脑下部促肾上腺皮质激素释放激素的调节,垂体切除可导致该二区萎缩。此外,网状区在两性均产生雄激素和少量雌激素。
3.3.2 髓质的组织结构
髓质细胞呈多边形、柱状或圆形,排成不规则的细胞索,索间为血窦。髓质中央有大的中央静脉,有助于分泌物排出。在含铬酸盐的固定液所制备的标本上,细胞的颗粒呈暗棕色,因此称嗜铬细胞。此外,髓质还有单个或成群的交感神经节细胞(相当于交感神经节后神经元)分散于嗜铬细胞之间,它们均和交感神经节前纤维形成突触联系。
嗜铬细胞因分泌激素的不同可分为肾上腺素细胞和去甲肾上腺素细胞,两者形态相似,颗粒都具嗜银性,但电子致密度不同,肾上腺素细胞的颗粒较去甲肾上腺素者低。
马、牛和绵羊的髓质可分为内外二区,外区细胞大而染色深,分泌肾上腺素;内区细胞小,呈多边形,染色较浅,常排列成团,分泌去甲肾上腺素。
3.4 甲状腺
甲状腺除牛和猪外,被膜和小梁一般都不发达,小叶的分界也不明显。小叶内含有大小不一的滤泡,其腔内储存的分泌物是一种碘化的糖蛋白(甲状腺球蛋白),称为胶体。胶体中偶见脱落的上皮细胞,以成年牛最多。滤泡外面围有基膜和疏松结缔组织以及丰富的毛细血管和毛细淋巴管。
滤泡由单层上皮细胞(滤泡细胞)构成,细胞的形态和滤泡的大小可因功能状态而变化,在功能不活跃时,细胞呈低立方形甚至扁平形,胶体较多;当功能活跃时,细胞变高,呈立方形或柱状,胶体较少。
滤泡上皮将其合成的甲状腺球蛋白储存于滤泡腔中,成为胶体。当身体需要时,又能将胶体吸收,分解成为有活性的激素,从细胞基部进入毛细血管。因此滤泡上皮细胞具有蛋白质分泌细胞和吸收细胞两方面的结构特点:线粒体、核糖体和发达的粗面内质网分布于整个胞质,高尔基复合体多位于核上方,顶部胞质含有许多小泡,溶酶体丰富,细胞游离面有微绒毛。
滤泡上皮细胞合成、储存和重吸收、分泌甲状腺素的过程是很复杂的,现简述如下。
储存在滤泡腔内的胶体是碘化的甲状腺球蛋白,在其合成、储存过程中,一方面细胞从血液获得氨基酸,由粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前身物,输送至高尔基复合体,在这两处,都与糖耦联,聚合成甲状腺球蛋白,然后由小泡以胞吐方式排入滤泡腔;另一方面,细胞从血液获得碘离子,在过氧化物酶的作用下,氧化为活性碘,并在甲状腺球蛋白排至滤泡腔时与之结合成为碘化的甲状腺球蛋白,以胶体形式储存于滤泡腔内。在重吸收、分泌过程,细胞游离面的微绒毛包绕少量胶体,退缩形成细胞内胶质小泡,然后胶质小泡与溶酶体融合,甲状腺球蛋白被溶酶体的蛋白水解酶分解,游离出具有活性甲状腺素,即四碘甲腺原氨酸,并从细胞基底部释放入毛细血管。甲状腺激素的合成和重吸收过程同受促甲状腺激素的调节,这两种过程在一个细胞内同时进行。
除滤泡上皮细胞外,尚有少量较大的多边形或卵圆形的细胞,称为滤泡旁细胞,常单个嵌在滤泡壁上,或成群散在于滤泡间的间质中。在滤泡壁上,旁细胞位于滤泡上皮与基膜之间,其细胞游离面常被邻近的滤泡细胞覆盖,一般不与滤泡腔接触。滤泡旁细胞在HE染色切片中着色浅,故又名亮细胞或C细胞,但用银染法显示细胞内有嗜银颗粒。旁细胞分泌一种肽类激素——降钙素。
在正常情况下,甲状腺激素能维持机体的正常新陈代谢作用、生长和发育,对神经系统正常发育有较大影响。由于甲状腺素能使线粒体膜的通透性和线粒体的数量增加,故当甲状腺素分泌过多时则基础代谢增高、体重减轻。在青春期前,甲状腺功能不足则生长发育阻滞、动物矮小,临床称为呆小症;在成年动物,则引起结缔组织显著水肿,临床称为黏液性水肿。降钙素的作用是通过抑制破骨细胞对骨质的溶解而降低血钙。
3.5 甲状旁腺
哺乳动物有两对甲状旁腺,腺实质由多角形的上皮细胞组成,细胞一般排列成团块或索状。实质细胞有两种类型:主细胞和嗜酸性细胞。间质有丰富的毛细血管伸入实质细胞团中,牛和狗的间质量最多。
3.5.1 主细胞构成腺实质的主体,呈圆形或多边形,中央有一卵圆形核,又可分为淡主细胞和暗主细胞两种。淡主细胞含大量淡嗜酸性胞质,内有糖原颗粒和小脂滴,细胞器少,偶见分泌颗粒,核大,淡染。一般认为它们是功能不活跃的主细胞,多见于老龄个体。暗主细胞的胞核小,染色质致密,核外有少量暗色胞质,内含少量糖原颗粒和小脂滴,但细胞器和分泌颗粒均较淡主细胞多,一般认为是功能活跃的细胞。
主细胞分泌甲状旁腺素,其作用主要是通过增强破骨细胞对骨质的溶解而升高血钙,使血钙维持在一定水平。甲状旁腺素尚能抑制肾小管对磷的重吸收,降低血磷以及作用于肠,促进钙的吸收。
3.5.2 嗜酸性细胞为数不多,常见于马和反刍兽,其他动物少见。细胞较大,也呈多边形,在马可达27μm,常排列成团块状。胞质染色淡,充满嗜酸性颗粒,电镜下这些颗粒即线粒体,其他细胞器稀少。胞核小,且常固缩。这种细胞的功能不详。
3.6 松果体
松果体被膜薄,小叶不明显,结缔组织进入实质,形成许多网孔,网孔中含有松果体细胞和神经胶质细胞,还常有钙质沉积物,称为脑砂。松果体细胞是松果体最主要的细胞,故又称主细胞,有时组成腺泡。主细胞呈圆形或不规则形,在银染标本上可见细胞有细长而弯曲的突起终止于腺泡腔、结缔组织或其他松果体细胞之间,胞核大而圆,并有不规则凹陷,核仁明显,胞质含有丰富的细胞器。神经胶质细胞为具有无数突起的星形胶质细胞,它们围绕主细胞,将大部分主细胞与血管周间隙隔开。
松果体的神经控制来自自主神经系统,而大部分动物只有交感神经纤维与主细胞构成突触联系,由光兴奋的神经冲动,经交感神经纤维传至松果体,以抑制主细胞的分泌活动。一般认为松果体能产生抑制性腺活动的物质,大概是肽类激素。松果体还分泌褪黑激素,其合成和分泌呈24小时周期性变化,其高峰值在夜晚,这种激素也有抑制性腺的作用,它是通过抑制促性腺激素的释放而影响性腺活动的。此外,褪黑激素尚能抑制甲状腺素和皮质酮的分泌和控制日周节律的作用。
4.消化系统组织结构
4.1 消化管
4.1.1 消化管的一般结构
消化管各部都同共同的结构,虽然在形态结构和生理功能上各有特点,除口腔外,都是由黏膜、黏膜下层、肌层、浆膜(或外膜)4层组织构成。
(1)黏膜位于消化管最内层,是由上皮、固有膜和黏膜肌层3层组成。黏膜表面经常保持湿润,有保护和润滑作用,利于食物的消化、吸收和运输。消化管各部的差别主要体现在黏膜层的微细结构上。
1)黏膜上皮为黏膜的最内层,黏膜上皮类型因其所在部位和功能不同而异。例如,口腔、食管和肛门的上皮是复层扁平上皮,具有有保护作用,它们与采食、食物的运送和粪便的排出有关;胃肠的上皮是单层柱状上皮,主要功能是消化和吸收。
黏膜上皮在发生过程中,下陷形成两种消化腺,一种分布在消化管壁内部,称为壁内腺,如食管腺,胃腺和肠腺等;另一种分布在消化管壁外,称为壁外腺,如唾液腺、肝和胰腺,壁外腺借导管与消化管相通。
2)固有膜是由结缔组织组成,紧贴着黏膜上皮,内含丰富的血管、淋巴管和神经,还有小的消化腺、弥散的淋巴组织和淋巴小结等。黏膜上皮和固有膜间有一层基膜,在消化管前段极发达,后段则不太明显。
3)黏膜肌层位于固有膜下方,有一薄层由平滑肌构成的黏膜肌层。可分为内环行肌和外纵肌,它们的收缩可促使黏膜运动或形成皱襞,增强黏膜与腔内食物接触,从而促进上皮吸收、腺体分泌和血液运行。
(2)黏膜下层由连接黏膜与肌层的疏松结缔组织组成。该层含有较大的血管和淋巴管,并有黏膜下神经丛。黏膜下神经丛由副交感神经元和神经纤维集合而成,起调节黏膜层的活动。食管和十二指肠黏膜下层分别含食管腺和黏膜下腺,它们的分泌物由导管穿过黏膜层输送到消化管腔面。
黏膜层和黏膜下层共同突向消化管腔,形成纵行、环行或不规则形的皱褶,称为皱襞,主要起扩大黏膜表面的作用。
(3)肌层除消化管两端(口腔、咽、食道前部(马)或食道全部(牛羊)为骨骼肌外,均由平滑肌组成。按肌纤维的走向,可分为内环行肌、外纵行肌两层,胃的肌层较厚,可分为内斜、中环及外纵3层。肌层之间有少量结缔组织相连,结缔组织中有肌间神经丛,其结构与黏膜下神经丛相似,其功能是调节肌层收缩,使消化管内食物与消化液得以充分混和并向前推进。
(4)浆膜或外膜外膜是消化管壁的最外层。按组成可分为纤维膜和浆膜两类。咽和食管及直肠的外膜为薄层结缔组织,称为纤维膜。消化管的胃、小肠和大肠的外膜为浆膜,它由薄层结缔组织和间皮组成。浆膜表面滑润,可减少摩擦,有利于脏器的蠕动。
4.1.2 口腔主要包括齿、舌、腭、颊、唇等。
(1)口腔黏膜的组织结构口腔黏膜可分为黏膜上皮和固有膜两层。缺少黏膜肌层。黏膜上皮为复层扁平上皮,角化层很厚。固有膜由细而致密的结缔组织组成,其中含有胶原纤维和弹性纤维,有丰富的毛细血管和神经末梢。固有膜形成较高的乳头突入上皮层。
(2)舌主要有舌肌和黏膜组成。舌肌由互相交叉的纵、横、垂直3组不同方向的横纹肌。舌的黏膜上皮是复层扁平上皮。在舌的背面较厚,高度角化,并具用各种乳头;在舌腹面则薄而平滑。黏膜上皮下为固有膜,属于致密结缔组织。在舌的腹面有黏膜下层,其他均无黏膜下层,固有膜直接与舌肌间的结缔组织连接。舌内的腺体就位于固有膜和肌间结缔组织内,属浆液性、黏液性和混合性的泡状腺或管泡状腺。这些腺体开口于舌的表面或舌乳头的基部。
舌乳头是黏膜上皮突入舌表面而形成的一种特殊结构。根据其形态可分为4种。
1)丝状乳头数量多,分布均匀。乳头突出成丝状。乳头的表面为复层扁平上皮,有透明的角化细胞。
2)菌状乳头形如蘑菇,分散在丝状乳头之间,在舌尖部最多。表面被覆平滑而无角化的复层扁平上皮。
3)叶状乳头呈长圆形,分布于舌根部两侧,由若干横行的叶片形的黏膜皱襞构成。
4)轮廓乳头形体最大,数量最少。乳头周围有深沟环绕,此沟称为环沟或味沟,在环沟内乳头一侧的复层上皮中,有多数染色较浅和卵圆形小体,称为吐蕾。环沟的底部有浆液腺群的导管开口。乳头的固有膜中,有丰富的血管和神经。
5)味蕾是感受味觉刺激的神经末梢装置的味觉器官,分布在舌乳头、会厌、软腭等处的黏膜上皮内。它是由长形细胞构成的卵圆形小体,顶端有味孔,通于口腔,细胞排列有如橘瓣,细胞长轴与黏膜表面垂直。味雷中有两种细胞;味细胞和支持细胞。味细胞呈细长梭形,胞核椭圆形,位于细胞中央,染色深,它的顶端有一微绒毛伸入味孔。基部有神经末梢,以突触方式相连接。支持细胞呈梭形,与味觉细胞并列,体形较大,染色较淡,含有一个椭圆形淡染的细胞核。神经纤维从味蕾周围的上皮下神经丛进入上皮层,其游离神经末梢或包绕于味蕾的外周,或进入味蕾之中,而与各细胞相接触。
4.1.3 咽是呼吸系统和消化系统的共同通路,前通口腔,后通食管,上接鼻腔,下连喉头。包括口咽部和鼻咽部。咽壁的细胞可分为3层结构:黏膜、肌层、外膜。
(1)黏膜黏膜上皮口咽部为复层扁平上皮;鼻咽部为含有杯状细胞的假复层柱状纤毛上皮。固有膜是致密结缔组织,内有淋巴组织和腺体。口咽部是黏液腺鼻、咽部是混合腺。
咽没有黏膜肌层,因此,固有膜和黏膜下层之间没有明显的界限,不易区别。
(2)肌层是横纹肌。环行肌和纵行肌两种,排列不整齐,厚薄不一。
(3)外膜是一层纤维性膜,与外面结缔组织相连接。
4.1.4 食管是连于咽部和贲门之间的一段消化管。具有一般消化管的结构,从内向外,依次由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜组成。
(1)黏膜食管在没有食物通过时,其黏膜和黏膜下层形成纵行皱襞,突入管腔,使食管的腔隙变小。而当食物通过时,管腔扩大,皱襞消失。黏膜分为上皮,固有膜和黏膜肌层。
1)黏膜上皮为复层扁平上皮,表层细胞发生角化,角化程度随动物种类不同而各异。
2)固有膜为致密的结缔组织,且形成较高的乳头突向上皮。
3)黏膜肌层由分散的平滑肌束构成,在靠近胃处才变为完整的一层。狗、猪食管的前半段没有黏膜肌层。
(2)黏膜下层由疏松结缔组织构成,除含有血管、淋巴管和神经外,还含有食管腺,它是复管泡状腺,开口于黏膜表面。食管腺的分布情况,各种动物不同,马、反刍类只见于咽和食管的连接部分;猪则集中食管的前半部。猪的该层还有较多的淋巴小结。
(3)肌层由横纹肌和平滑肌组成。在各种家畜和食管的不同段落,肌层的构造和分布都有差异。肌层主要分内环肌和外纵肌。但有些动物可见副肌层出现,而使肌层增至3或4层。肉食类、马、反刍类为3层;猪可达4层。食管肌层在起始部全是横纹肌,向胃逐渐过渡为平滑肌。马和猫后1/3段是平滑肌。猪只是靠的胃处才完全转为平滑肌。狗和反刍动物全是横纹肌。
(4)外膜在颈段食管的外面是纤维膜,由含有丰富弹性纤维的疏松组织组成。胸腹腔段食管的外面为浆膜。胸腔段食管的外膜为胸膜,腹腔段食管外膜为腹膜。
4.1.5 胃连接食管和小肠之间,为一囊状器官。动物的胃可分为单室胃和多室胃两大类。
(1)单室胃的组织结构
单室胃的胃壁分为黏膜、黏膜下层、肌层和浆膜层4层结构。
1)黏膜马和猪的胃均含有腺部和无腺部两部分。有腺部黏膜表面有许多纵横沟纹,即皱襞,还有许多小窝,称为胃小凹,其底部有几个胃腺的共同开口。
黏膜上皮在无腺部为复层扁平上皮;有腺部为单层柱状上皮,在无腺部与有腺部连接处,复层扁平上皮突然转为单层柱状上皮,二者有明显的界限。有腺部黏膜的柱状细胞,核呈椭圆形,位于基底部。细胞排列整齐,缺少杯状细胞,除胃小凹底部的细胞为矮柱状外,黏膜表面的细胞都呈高柱状,细胞顶部含有黏原颗粒,在苏木精伊红染色的切片中,细胞顶端呈透明,它们分泌黏液和一种碱性液体。分泌物在黏膜表面形成一层黏糊糊的碱性膜,以保护胃黏膜,免受胃酸的侵蚀。
固有膜由富含网状纤维的结缔组织组成。有腺部的此层较厚,且含大量紧密排列的胃腺。结缔组织只在腺体周围形成极薄的纤维性腺鞘。猪的固有膜内含有大量的白细胞和淋巴小结。
胃腺是在发育过程中由黏膜上皮下陷而形成的。是胃最重要的功能完成部分,分泌胃液,参与消化。根据组织结构和功能的不同,分为贲门腺,胃底腺和幽门腺。
胃底腺主要分布到胃底部,为单分支管状腺。胃底腺分颈、体、底三部分。颈部直,连于胃小凹底;底部较弯曲,与黏膜肌层相邻。腺细胞主要有4种:主细胞、壁细胞、黏液细胞和内分泌细胞。
主细胞或称酶原细胞。数量较多,主要分布于腺体的体部和底部。细胞呈矮柱状或锥体状。细胞顶端有明显的闭锁堤。细胞核位于细胞基底部。胞质嗜碱性,核上方胞质中含有酶原颗粒,HE染色标本中颗粒不易着色,呈空网状结构。电镜观察,细胞表面有短而不规则的微绒毛,高尔基复合体位于核上方,发育良好,核基部含有大量粗面内质网。酶原颗粒为圆形或卵圆形,外有单位膜包裹。主细胞分泌的胃蛋白酶原本身是没有活性的,需经胃酸的作用后变成胃蛋白酶,它能水解蛋白质成多肽。幼畜的主细胞还分泌凝乳酶,使乳汁凝结,利于分解。
壁细胞又称盐酸细胞。主要分布在腺的颈部和体部。胞体比主细胞大,常单独存在。细胞为三角形或锥体形,其顶朝向管腔,底部常突出于腺管外壁。核圆形位于细胞中央,常见有双核的壁细胞,胞质为强嗜酸性。壁细胞典型的形态学特征:在电镜下观察,细胞游离面的细胞膜内陷形成分支小管,称为细胞内分泌小管,管壁上有很多长短不一指状突起的微绒毛。使细胞表面积大大增加。细胞内分泌小管用镀银法可显示出来。在细胞内分泌小管微绒毛下的胞质内可见许多管泡状滑面内质网。胞质中还有较多的线粒体,能提供能量供代谢的需要。高尔基复合体位于细胞基部,还有少量散在的粗面内质网。
壁细胞胞质中富有碳酸酐酶,能使细胞从血液中摄取的和本身代谢产生的二氧化碳与水结合成碳酸,碳酸又解离为氢和碳酸氢根。同时壁细胞还可从血液中获得氯化钠,氯化钠经细胞膜进入细胞内分泌小管,解离成成钠离子和氯离子。氯离子进入细胞内与氢离子结合形成盐酸。
壁细胞的功能主要是分泌盐酸。盐酸经过细胞内分泌小管排至腺腔。盐酸可激活胃蛋白酶原变成胃蛋白酶,后者在酸性环境下可消化蛋白质。盐酸还有杀菌和刺激肠道内分泌细胞的分泌,进而促使胰液分泌的作用。
黏液细胞分布于腺体颈部,在猪则分布于腺体各部,以腺底部最多。细胞呈矮柱状,核扁平,位于细胞基部。细胞顶部充满黏原颗粒。用PAS反应法,黏原颗粒呈粉红色,颈黏液细胞分泌黏液,具有保护胃黏膜的作用。
内分泌细胞见消化管内分泌细胞。
贲门腺分布于贲门区内,为单管状腺或分支管状腺,腺的末端卷曲成球状。腺体较短,腺腔宽广。腺细胞呈柱状,核近基部,胞质透明,分泌黏液与溶菌酶。腺细胞间有时夹有壁细胞和内分泌细胞。
幽门腺分布于胃幽门区。为分支单管状腺,分布较多,而且卷曲,所以在切片内纵切的腺管较为罕见。腺腔宽大。腺细胞呈柱状,细胞核呈扁圆形,位于基部,胞质内有黏原颗粒,染色较浅,分泌黏液。腺细胞间时有夹杂着壁细胞和少量内分泌细胞。幽门腺开口处的胃小凹很深,其他胃壁部分,胃小凹较浅。
黏膜肌层有内环肌、外纵肌两层平滑肌组成,有些部位,肌纤维交织,层数增加,此层还有少量的纤维,伸入固有膜腺体间,帮助排出分泌物。
2)黏膜下层由疏松结缔组织组成。内含较大的血管、淋巴管和黏膜下神经丛。猪此层内有淋巴小结,在胃盲囊的憩室壁内最多。
3)肌层胃肌层较厚,可分为斜行肌、中环肌和外纵肌3层。环行肌在幽门处形成幽门括约肌,在贲门处也形成贲门括约肌,但较薄。
4)外膜由浆膜组成,表面光滑,有利于胃的活动。
(2)多室胃的组织结构多室胃可分为没有腺体的前胃(瘤胃、网胃和瓣胃)及有腺体的真胃(皱胃)。胃壁也分为黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜层。
1)瘤胃黏膜形成许多大小不等的叶状或圆锥状乳头。上皮是复层扁平上皮,浅层角化。固有膜的结缔组织中有丰富的弹性纤维。没有黏膜肌层。黏膜下层为薄而疏松的结缔组织,含弥散的淋巴组织。肌层很厚,内环行肌,外纵行肌或斜行肌两层平滑肌组成。内环肌伸入肉柱,是肉柱主要组成部分。肉柱内含有大量的弹性纤维。外膜同单室胃。
2)网胃黏膜形成蜂巢状皱襞。皱襞上和由它围成的网孔底上有许多圆锥状小乳头,皱襞两侧又有垂直方向伸出的嵴。黏膜的结构基本上和瘤胃相似。皱襞的游离缘中央有一条相当于黏膜肌层的平滑肌带,肌带由这一皱襞走向另一皱襞,形成连续的肌带网,并与食管的黏膜肌层相连。皱襞内疏松结缔组织相当于固有膜和黏膜下层。肌层也分为内环肌和外纵肌,与食管和食管沟的肌层相连。
3)瓣胃整个黏膜层形成各种不同的瓣叶,瓣叶的两侧遍布粗糙短小的乳头。黏膜上皮与瘤胃、网胃一样,都是表层角化的复层扁平上皮。黏膜肌层很发达。大瓣叶内有中央肌层,与两侧的黏膜肌在瓣叶的顶端融汇一起。黏膜下层很薄,瓣胃的肌层也分为内环肌和外纵肌。内环肌进大瓣叶内形成瓣叶的中央肌层。瓣胃的外层是浆膜。
4)皱胃它的组织结构与前述的单室胃相似。贲门腺区很小,胃底腺区有13~16个永久性皱襞,胃底腺短而密集。幽门腺区的面积较大。胃小凹的密度比单室胃大,大约有1亿左右。
4.1.6 小肠是消化管中最长的一段,有利于食物与消化酶的充分接触,从而完成消化食物。小肠是吸收营养物质的重要器官,由十二指肠、空肠和回肠三段组成,各段结构基本相似。由黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜层组成。
(1)黏膜由上皮、固有层和黏膜肌层组成,小肠的腔面隆起形成许多环行皱襞,它是由黏膜和黏膜下层共同向肠腔褶起而成。肠黏膜表面有许多肠绒毛,绒毛是由上皮和固有膜呈指状突起突向肠腔而成。小肠黏膜上皮在光镜下可见一层整齐的纹状缘,电镜下看是无数的微绒毛组成。由于皱襞、肠绒毛和微绒毛使小肠表面积大大增加,有利于营养物质的吸收和消化。
上皮为单层柱状上皮,被覆于黏膜表面。主要由柱状细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成。
柱状细胞数目多,呈高柱状,核椭圆形位于细胞基部。细胞游离面具有微绒毛组成的纹状缘。柱状细胞具有吸收功能,故又称吸收细胞。
杯状细胞无规则地分散在柱状细胞之间,细胞顶部膨大,底部细窄。顶部内充满PAS阳性的黏原颗粒,HE染色因颗粒被酒精溶解,故呈空泡状,显微镜下看呈亮点。核呈三角形或半月形位底部。杯状细胞分泌黏液,起润滑和保护肠黏膜的作用。
固有膜由疏松结缔组织构成。含有丰富的毛细血管网、毛细淋巴管、散在的平滑肌、神经和淋巴组织。固有膜内的毛细血管内皮有孔,有利于营养物质的吸收。肠绒毛中央的固有膜内有一直的毛细淋巴管,称为中央乳糜管,管壁通透性较大,管腔大,乳糜颗粒易入其内。此外,此膜内有弥散性的淋巴组织和淋巴小结,在十二指肠和空肠,淋巴小结单独存在,称为孤淋巴小结,在回肠,淋巴小结成群聚集,称为集合淋巴小结。固有膜内还有浆细胞,嗜酸性粒细胞、巨噬细胞和肥大细胞等。
肠腺,在肠绒毛基部肠上皮伸入固有膜结缔组织形成单管状肠腺。肠腺开口于相邻的绒毛之间,与肠上皮相连接。腺的底部可达黏膜肌层。肠腺有柱状细胞、杯状细胞、潘氏细胞和内分泌细胞4种细胞组成。
柱状细胞呈柱状,类似上皮的柱状细胞,纹状缘较低,到肠腺底部完全消失。柱状细胞分泌消化酶,构成肠腺的主要细胞,数量较多。
杯状细胞数量少,散在分布于柱状细胞之间,类似于肠上皮杯状细胞,分泌黏液。
潘氏细胞位于肠腺底部,尤以回肠为多,常三五成群。细胞锥体形,较周围细胞大,核椭圆位于基底部,粗面内质网及高尔基复合体发达,顶部胞质含粗大的嗜酸性分泌颗粒。分泌颗粒含有溶菌酶,溶菌酶具有抗菌作用,并能控制肠道的细菌。猪和狗无潘氏细胞。
内分泌细胞,见后消化管内分泌细胞。
黏膜肌层由内环肌和外纵肌两层平滑肌组成。部分内环肌进入绒毛内或肠腺之间。在猪的两层平湍肌中间,还夹有斜肌纤维。
(2)黏膜下层由疏松结缔组织组成。含有较大的血管、淋巴管、黏膜下神经丛和淋巴小结。在十二指肠可见十二指肠腺。为分支管泡状腺,由单层柱状细胞组成。腺导管穿过黏膜肌,开口在固有膜肠腺底部。也可直接开口于绒毛之间的上皮表面。十二指肠分泌黏液保护肠黏膜免受胰液和胃液的侵蚀。
(3)肌层由内环和外纵两层平滑肌组成。内环肌较厚,外纵肌较薄。两肌层间有结缔组织、血管和神经丛。
(4)外膜小肠外面被覆着一层浆膜。在浆膜内有血管、淋巴管、神经和许多游离的或有被膜的神经末梢。
4.1.7 大肠包括盲肠、结肠和直肠三部分。管壁结构与小肠相似,但有以下特点。
其一,大肠黏膜没有环行皱襞和绒毛。
其二,黏膜上皮柱状细胞纹状缘不显著。
其三,肠腺很发达,长而直,杯状细胞特别多,潘氏细胞较少。分泌碱性黏液,分泌物中的碳酸氢盐可以中和粪便发酵的酸性产物。因此,粪便中心的pH值偏低,而粪便表面仍为中性。分泌物不含消化酶,有溶菌酶。
其四,肌层特别发达。马、猪结肠和盲肠的外纵肌形成肌带,肌带间是分散的小肌囊。
4.1.8 消化管内分泌细胞是分散在消化管上皮和腺体内的一类细胞。这类细胞从组织化学和超微结构研究证明其分泌颗粒含低分子多肽及活性胺物质,起着激素或神经介质的作用。消化管内分泌细胞属于APUD系统。
消化管内分泌细胞在HE染色标本中不易分辨,经银盐染色可见,因这类细胞基部核下方胞质内含有许多颗粒。这些颗粒对银盐与铬盐有亲和力,可染上棕黑色,故这些细胞又称嗜银细胞或嗜铬细胞。
目前已知消化管内分泌细胞所产生的激素有40多种,有的细胞形态及其分泌激素的化学结构和功能有已经清楚,有的尚未阐明。根据细胞所含颗粒的大小和电镜下电子密度的差异已肯定其结构和功能的细胞约十余种。消化管内分泌细胞按其分泌颗粒的特点来分类,以英文字母命名。
现将常见的内分泌细胞名称、存在部位、所产生的激素及其功能。