冯·贝尔被视为比较胚胎学之父,他首先发现了脊椎、哺乳动物和人类的卵细胞。通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后,他发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征:在一组动物中,属于所有动物共有的结构总是比用以区分不同种类动物的特征结构优先发生,这就是冯·贝尔法则。这样,所有脊椎动物具有的结构,如脑、脊髓、脊索、体节及主动脉弓等都优先发生;而不同纲的特征结构(如四足类的肢、鸟类的羽毛和哺乳类的毛发)则后发生。因而,鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似,随着胚胎进一步发育,它们走向各自不同的发育途径,胚胎开始依次具有各纲、目、属的特征,最终具有种的特征。
早期胚胎发育的共同阶段即为种系特征性发育阶段。在胚胎发育刚开始时,如卵裂及原肠胚形成时,不同脊椎动物的早期发育也都是不同的,即使在同一纲(如哺乳类)内。只有将种系特征性发育阶段理解为发育的起始点时,冯·贝尔法则才有效。显然,这种种系特征性发育阶段是所有脊椎动物胚胎发育必须通过的“瓶颈期”。
1880年,德国动物学家、艺术家及哲学家赫克尔提出了生物发生律,这一理论引起了广泛的争论。与立足于观察的冯·贝尔法则相比,该定律仅仅是假设。生物发生律以简洁、生动的语言,强调生物的个体发育要重演它的系统(种族)发育过程。赫克尔指出,个体发育(即一个有机体从受精卵发育为成体的过程)是该种属进化史的一个“缩写本”,由于它们共同的祖先最初是以单细胞原生动物的形式存在,随后以空球样“囊胚虫”和烧杯样“原肠虫”存在,因而多细胞有机体从单细胞的卵开始发育,然后要经过囊胚、原肠胚阶段。
赫克尔的学说也有一些严重的错误。首先,他把当今动物的胚胎阶段等同于古代生物的成体。其次,以他的观点,进化发育表现为上升的趋势,一个新门的产生被认为是到达更高目标的一个步骤,甚至是在向着人类出现的方向迈进。另外,赫克尔并不精通胚胎学,他坚持认为,人类胚胎通过内陷产生原肠胚,由此产生原肠,这也是错误的。事实上,哺乳类的囊胚并不像海胆、文昌鱼及两栖类那样通过内陷产生原肠,相反,囊胚的整个外壁用于形成一个大的“胚外器官”——滋养层,滋养层“侵蚀”母体子宫壁并与之建立联系。随后,包裹形成羊膜腔的表皮羊膜与残存的“内细胞团”分离,内细胞团下面形成卵黄囊(其中并无卵黄)。
羊膜腔和卵黄囊在爬行类和鸟类中都存在。蜥蜴的羊膜是在胚胎已具有了基本的结构后才形成的;而哺乳类胚胎的固有特征在羊膜出现时还未表现出来。
令人费解的是,不同哺乳动物的羊膜腔的形成过程明显不同。例如,被分类学家认为是一种相对古老的哺乳动物的鼠句鼠青,其羊膜腔的形成方式类似于爬行类和鸟类,即由羊膜折叠而成。然而,鼠句鼠青的羊膜形成时胚胎尚未表现其固有特征。如果在卵黄囊(内胚层)顶部下壁提供一个相应区域,胚胎将从羊膜腔(外胚层)底部的小区域形成。这一双层区域发育为胚盘。此后,胚盘发生的过程与爬行类和鸟类相似:开始原肠化,外胚层的沟状内陷,表明那些下陷的细胞群即将形成内胚层及中胚层,该内陷沟即为原沟,此结构被认为与两栖类原肠胚的胚孔同源。沟的前端形成亨森氏结,在亨森氏结前端出现原条。
总之,哺乳类胚胎在发育早期已进化出不同的方式以适应于母体的保护和营养环境,从这一点上讲生物发生律并不适用。
赫克尔及其拥护者大体上也清楚,个体发育并不仅仅反映其祖先的进化历程,因而,赫克尔杜撰了一些术语来描述这一事实,现在这些术语仍在应用。如旧的,即重演性特征被称为palingeinc(希腊语palin为再次之意)。新的特征反映了胚胎的适应与进化,被称为cenogenic(希腊语kainos为新的之意)。然而,这种区别总是相对的:哺乳类(包括人类)胚胎含有羊膜、卵黄囊、尿囊、胚盘或原条的结构,这些结构与两栖类相比是新出现的,然而与爬行类相比又是古老的结构。这样,只有推定爬行类是在两栖类向哺乳类进化的中间阶段出现的,才可以理解为何哺乳类胚胎形成了空的卵黄囊和无功能的尿囊结构。
如果考虑这些现象,赫克尔的生物发生律应予以肯定,因为它从发育生物学角度指明了生物进化的前后关系。然而必须纠正的是:有机体的个体发育并非重复物种的系统发育过程,而是重复以前的个体发育过程。每一代物种都重演了它们各自的个体发育历程,这一个体发育历程与相关物种相比有或多或少的改变。
另一方面,所有脊椎动物的胚胎发育都经历一个高度保守的共同阶段,这一阶段显示了所有脊椎动物共同的基本胚体结构特征。所以,如果生物发生律修改为:所有脊椎动物重演了它们祖先胚胎的某些特征,特别是种系特征性发育阶段的特征,那么,生物发生律还是适用的。
尽管两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类的发育途径的初始阶段是不同的,但后来都形成由神经管、脊索、体节、侧析、前肠(含鳃囊和鳃弓)及心脏构成的基本结构模式。脊椎动物的脊柱将围绕脊索形成。
在种系特征发育阶段,神经系统为密闭的管状,前端膨大的部分将发育为脑。当膨大部分的神经管变厚、收缩时,脑开始分化,眼泡从前脑和中脑的交界处向侧面膨胀。表层上皮形成一对厚的板状结构,称基板。基板内陷形成眼的晶状体和感觉器官:嗅基板发育成嗅囊,听基板发育成听囊,听囊进一步形成含有迷路和耳蜗的内耳。在神经管的下面,脊索从中脑一直延伸至身体的后部。脊索两侧的中胚层被分隔为体节。在前肠下面,心管融合成腹侧的心脏。更为引人注目的是咽部的结构,从进化的角度来讲,甚至人类胚胎前肠的外凸结构也被认为是咽鳃囊,它们与鳃动脉、软骨性鳃弓以及来源于第一软骨鳃弓的原始颚结构有关。
在不同的脊椎动物物种中,胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的,然而,为何存在一个统一的种系特征性发育阶段呢?最近找了一个可能的答案:过渡性结构,如脊索,对于进一步发育的组建工作是必需的。比如,位于原肠顶部的脊索或其前体的中层细胞可释放信号,诱导脊髓基板的形成,同时启动生骨节与体节分离,并吸引成骨细胞迁移。脊索释放的信号指导成骨细胞围绕脊索构建为脊椎。
然而,即使过渡性结构被赋予组织者的功能,还仍存在这样的疑问:为何是这种方式而非其它的方式?显然,像组织胚胎发育这样困难的工作不能轻率地变动或省略,几百万年的进化找到的解决办法不能轻易地被改变或代替。因而,我们看到的不是赫克尔所描述的祖先成体阶段连续出现的现象,而似乎是祖先的系统发育历程的艰辛重演。
赫克尔论文中的错误及其令人不快的个性,曾使人们普遍拒绝接受其生物发生律。实际上,个体发育反映了系统发育过程。毕竟,现在的个体终究是长期进化的结果。
人类胚胎发育的一些现象也表明了个体发育与系统发育间存在明显的相似性:
第21天颈部体节出现,耳基板形成,第一鳃裂出现,咽肠下面形成两个心脏管。胚胎接近种系特征性发育阶段。
第23天胚循环形成,胚体似乎要发育成一条“鱼”。脑部由几个脑叶(脑室收缩形成)组成,其中,最大的是最后部的菱脑,其次是中脑和最前部的前脑。心脏位于气管鳃篓的“杯形”末端,由一个心房和一个心室构成。垂体囊向中脑靠近,甲状腺则向下迁移。肠道含有鳃囊并一直通到泄殖腔,前肾管也导向泄殖腔。脊索已形成,但没有其他的骨骼成分,不存在颚。这一假想的鱼显然要发育成七鳃鳗或粘鳝。
第27天,这条鱼(指鱼状胚胎)显然准备迁移到狭窄的淡水区。由于经常性的低氧和季节性干旱,肺产生了。肾转变为中肾。另外,颚及舌开始形成。显然,它可能发育为一条肺鱼或两栖类。
第34天,我们会看到胸肢和腰肢正在发育成手掌和脚掌。由于需要胰腺(分泌物)来消化“干旱”陆地上的食物,肠与胰腺便连接起来。到第38天,心脏分为两个心房,但仍只有一个心室。心脏的位置向后迁移。看来,一只“蛙”即将征服陆地了。适于这种陆地旅行的特征还有:嗅囊从侧面迁至前面,眼睛从背部转位至侧面(人胎儿的眼睛最终将迁到前方)。
第42天,肺发育完成,气管与食管分开。除第一对鳃裂外,其他鳃裂全都消失了,而且,第一鳃裂将发育成中耳腔和咽鼓管。此时,人胎儿有一条长尾巴,并达最大长度。手和脚向内指,而肘和膝盖向外指,就像水蜥、蝾螈和爬行类那样。
第45天时,嗅囊通过内鼻孔与咽腔相通,这是两栖类在进化上首先取得的进步。
第57天时形成次级骨质颚,它将鼻与口腔分开。次级骨质颚是鳄鱼、哺乳类样爬行类和哺乳类所具有的有特征。此时,鳄鱼和两栖类所具有的四个腔的心脏也正在形成。
第60天时出现的指甲(或称“爪”)进一步表明胚胎达到了“爬行纲”阶段。哺乳动物、爬行动物的特征是有长的、可转动的四肢,肘向后指而膝盖向前;演化出了不同类型的牙齿、耳小骨(锤骨和砧骨)及外耳沟。
尽管在第45天时外生殖器开始发育,但是直到四个月末才能分辨出阴茎或带有阴蒂的阴道。性别差异的外生殖器仅见于哺乳类,两栖类或爬行类没有这些器官。相应地,此时,生殖腔与后肠分开,而卵生哺乳类则保留了泄殖腔。
此后,哺乳动物的其他特征出现。约100天的胎儿就开始吮吸其拇指了。第110天时,胎儿出现了过渡性的浓密体毛,称胎毛。胎毛的消失标志着胎儿发育过程中最后一个阶段——人类阶段的开始。在这一阶段腿比臂长。
然而,必须指出的是,一些个体发育事件的时间顺序与进化历程有所偏离,这种偏离称为异时性或发育差时。人胎儿尾巴的消失就是这样的例子。人胎儿尾巴的消失发生于第42天到第70天,即在胎儿发育所经历的“爬行类”阶段;然而在进化历程中,只有比“猴”更高等的灵长动物(如人类)出现时尾巴才消失。