第二，如果一个生物种群要维持在一个特定有限的规模上，那么它的基因和基因型频率将会在代与代之间“漂移”。这种漂移是基于如下事实：当亲本的基因型频率通过分异繁殖概率被过滤，它们也许就不代表亲本下一代的基因型频率了。下一代的基因和基因型频率可能会与那些先前的分开。因此，即使人们将演化解释为基因型的变化（记住我们正在勾画一个替代方案），由于统计学家所说的“取样错误”，演化的发生也完全独立于任何选择压力。许多观察已经清楚地表明，这种漂移完全不是边际的（marginal）。其中一个令人困惑的观察是，约40%的基因组并没有被表达而且是重复的。因此，这部分被称为“垃圾”（junk）DNA。从经典的立场来看，如此大量的基因材料完全是惰性的，所以完全不应该在那里。
停滞
实际上，适应——作为下一代中后代增加的一种度量——也许与长期的演化持久性或一个有机体谱系的生存是无关的。动物学家对一些群体广泛的停滞（Stasis）相当熟悉——即群体不仅待在原地而且很少有变化，尽管从我们的观点来看它们的环境已经发生了剧烈的变化。
例如，对脊椎动物中一个更为熟悉的群体无肺螈（ Plethodontidae）科的火蜥蜴（salamanders）的研究表明，这些生物体已经生存了超过五千万年，但却没有什么变化。尽管有较小的染色（pigmentation）和尺寸差别，但这个群体的物种却引人注目地始终如一，尤其是在骨骼结构上，它是化石记录中被最完美保存的形式。相反，现在的成员在每个被测量的参数上都显示出相当可观的基因多样性。所有与无肺螈同时出现的六千万年前的陆地脊椎动物现在都灭绝了。考虑到食物来源和掠食者的多样性，环境当然已经发生了显着的变化。可是这个物种的形态基本上保持不变（尽管毫无疑问的是，同样的形态可以调节适应各种不同的行为）。
基因型的可塑性（它是演化停滞的基础）在微生物世界中也是非常明显的。在微生物世界中，恒常的基因交换与令人惊异的停滞程度是一起发生的。这些以及其他观察表明聚焦于持存性而非丰裕性也许是分析适应的更好方式。
选择的单元
适应论纲领不加置疑地假设个体是演化和选择的唯一单元，为此它也一直遭到批判。相反，一些强调多重层次或选择单元平行地发挥作用的理论是合理的，并且建议修正对许多现象的解释，这些现象让那些认为选择只在个体层次上产生作用的人感到困惑。在一个极端，存在着自私DNA的假设，它将基因自身看作是选择的主要单元。而另一个极端，则是怀恩爱德华兹（Wynne-Edwards）的种群选择的概念，这个概念被用来解释利他特性的保持。一个详细的单元列表看起来庞大得令人敬畏：DNA短序列、基因、整体基因家族、细胞本身、物种基因组、个体、不同个体所携带的“包容”的基因群体、社会群体、实际杂种繁殖的群体、整个物种（作为潜在杂种繁殖的种群）、实际交互影响的物种的生态系统，以及整个生物圈。每个单元都包含耦合和选择限制模式，都有着独特的自组织性质，所以对于其他的描述层次都有着自身的涌现情形。
这里我们将不会试图去总结这个复杂的争论——这个争论持续到现在，每一个受青睐的层次总是批驳另外的层次是荒谬的。撇开这些派系的争论，事实仍然是：未来的演化论将以一种或另一种方式清晰地表达各种选择单元与它们之间的关系。
9.3超越演化和认知中的最优
上面的争论点足够深刻和富于批判性，以至于它使得适应论的进路看起来相当没有说服力。让我们清晰地陈述一下问题的关键：把一个观测到的生物学规律性解释为一种最优适应或与环境预先给予的维度最优符合，这在逻辑和经验基础上都越来越站不住脚了。正如理查德·莱文汀（Richard Lewontin）在最近对经典立场进行批判时所说的那样：“并非是这些现象（发展的约束，基因多效性，等等）没有被提及，而是它们显然偏离了重大事件，即罗恩·费舍尔（Ron Fisher）爵士和他忠实的谢尔巴斯（Sherpas）提出的适合度山的上升（ascent of Mount Fitness）。”渐渐地，演化论生物学家开始参与到一个远离适合度山（Mount Fitness）的运动中，而走向一个更大的但至今尚未成型的新理论。我们的任务就是从我们的观点出发概述这个新出现方向的一些主要原理。
演化和认知问题在至少两条重要的路线上是一致的，这两条路线暗暗活跃在当今的认知科学中。
1.人们常常援引演化来解释我们或其他动物目前所具有的认知的种类。这个观念涉及知识的适应性价值，而且通常是沿着经典的新达尔文主义路线来表达的。
2.在构建认知理论时，演化常常被用作概念和隐喻的一个来源。
这种倾向在所谓的脑功能和学习的选择理论的提法中相当明显。
无论哪一条路线，其中的核心问题仍然是：演化过程能否通过表征主义者的观念被理解。这种观念认为，在有机体与环境之间存在一种符合，它是由生存和繁殖的最优化约束提供的。坦率地讲，认知科学中的表征主义与演化论中的适应主义恰好是同根同源的，因为最优性在各自的领域中扮演了同样的核心角色。因此，任何对适应主义观点的削弱同样给认知的表征主义进路带来困难。
在第5章和第6章中，我们描述了认知科学家如何由于研究的需要被无情地导向了作用于局部尺度的亚网络的研究。这些网络在纠缠的网状结构中互相作用形成了明斯基所谓的行动者社会（societies of agents）。从我们当前的问题表中可以清楚地看到，演化理论家都各自独立地得到了差不多相同的结论。生存和繁衍的约束过弱，因而无法提供一个对于结构的形成和变化的解释。因此，全局最优适合度图式不足以明显地解释演化过程。
的确，存在局部的，譬如对于氧消耗或羽毛的生长的遗传代理（agents），它们在某些可比的尺度上是可以度量的，在那里也许可以发现最优性，但没有单一的尺度能完成所有过程的工作。
这个中心问题可以置于一个类比的形式中。约翰需要一套衣服。在一个完全符号和表征主义的世界中，他去了裁缝那里，裁缝为他量了尺寸，并根据所量尺寸的精确规格，为他做好了一套很合体的衣服。然而，仍然存在着别的明显的可能性，这种可能性不会从环境中要求那么多。约翰去了几家百货公司，并在各种能得到的服装中选了非常合适的一套。尽管它们并不全然合适，但已经够好了，于是他为了合身和品位选择了一套最优的。
这里我们有一个不错的选择主义的替代方案，它用了一些适合度的最优标准。然而，这个类比允许进一步的改进。约翰，像其他人一样，不能完全摆脱他生活中的其他事情来买一套衣服。在买衣服时，他考虑了他的外表将如何影响工作时老板的反应，他女友的反应，而且他还会关注政治和经济因素。确实，买套衣服的这个决定，并非作为一个问题从一开始就被给定了，而是由他生活的全局状况构成的。他的最终选择满足了某些非常宽松的约束（例如，穿起来要合体），但并没有一个适合于所有这些约束的形式——更不要说一个最优的形式。
以这个类比中的第三步，我们重新回答那些在演化理论以及认知科学中提出的各类问题，这些问题涉及从局部解决到整体表现（performance）的“按比例增加”的不可能性。这个类比让我们更接近那些必须在一个更广泛的演化理论中重新表达的问题。现在让我们重新讨论这些问题的生物学细节。
9.4演化：协调中的生态和发展
超越适应论者框架的困难部分在于：在放弃了作为主要解释的自然选择观念之后，我们决定做什么，以便每个结构、机制、性状或倾向都不能通过它对生存价值的贡献被解释掉。这似乎会诱惑人们说，那么这些事物根本不存在解释的原因吗？演化生物学的任务就是通过研究在这些有待解释的条目之间协调（congruence）的缠结、循环的关系来改变这个争论的逻辑地貌。
第一步是从规定性（preive）逻辑转变为禁止性（proive）逻辑，也就是说，从不被允许的就是被禁止的观念转变为不被禁止的就是被允许的观念。在演化语境中这个转变意味着，我们排除了作为规定性过程的选择，这个过程在改进适合度中充当指导和指令。相反，在禁止性语境中，自然选择可被看作是在一个修正的意义上发挥作用，即选择摒弃了与生存和繁衍不相容的东西。生物体和种群提供了多样性，自然选择仅仅保证继起的东西满足生存和繁衍的两个基本约束。
这个禁止性的定位将我们的注意转向了在所有层次上的生物结构的广泛多样性。的确，现代生物学思想的要点之一是这样一种方式：通过它，上述的多样性不仅仅与保持一个连续世系的基本约束相容，而且实际上是交织其中的。事实上，所有那些我们已经讨论过的、对适应论者而言是难题的问题，都成了另一种替代观点的解释资源，因为它们强调在遗传和演化过程中在所有层次上不断生成的广泛的多样性既塑造了与环境的耦合，同时也被这种耦合所塑造。我们已经一而再地看到，这种涌现属性是从神经科学、自组织系统以及非线性网络研究中所得出的主要教益之一。的确，神经生物学家、发展生物学家、免疫学家和语言学家都发现他们自己正在试图理解，如此多的肆意挥霍（profligacy）如何被剪除（pruned），以便给各种可行的道路提供基础而不是被选择沿着轨迹去匹配给定的外在标准。
于是，第二步就是分析将演化过程作为满意的（satisficing）（采取不最优的但满意的解决）而非最优的来加以分析：这里，选择的作用就是作为一个广义的生存过滤器（survival filter），它允许任何有足够完整性的结构延续下去。如果采取这个观点，那么分析的焦点就不再是性状而是经过其生命历史的生物体的模式。人们最近对这一后达尔文演化过程观念提出了另外一个隐喻，即演化是一个修补匠（bricolage），把部分和条目装配在一个复杂的排列中，这不是因为它们实现了一些理想的设计，而仅仅因为它们是可能的。这里，演化的问题不是如何通过最优适合度的要求形成一个精确的轨迹；而是说，如何剪除存在于任何给定点上的可行轨迹的多样性。
这个从最优选择到生存能力（viability）的转变的更为有趣的结果之一是，形态或生理性状的精度和特异性，或认知能力的精度和特异性，完全同它们和生存之间明显的不相关性相容。我们也可以用更为正向的术语来表达这一点，即生存和繁衍的约束完全不足以说明一个生物体看起来像什么以及它是关于什么的。因此，适应（在其经典的意义上）、问题的解决、设计中的简单性、同化、外在“驾驭”，以及许多其他基于简约（parsimony）考虑的解释性概念，不仅淡入背景，而且事实上必须完全被重新吸收进一些新种类的解释概念和概念隐喻中。
现在让我们清晰地阐述一下我们一直着力批判的那种观点的替代方案。我们称之为通过自然漂移的演化的观点可以简述为以下四个要点：
1.演化的单位（在任何层次上）是一个网络，该网络具有丰富的自组织构形（configuration）的指令系统（repertoire）。
2.凭借与媒介的结构耦合，这些构形产生了选择，一个持续的满意过程，它触发（但并不详细指定）可行轨迹形式中的变化。
3.选择单位变化的特定的（非唯一的）轨迹或模式，是被选择的自组织的指令系统（repertoire）的子网络的多重层次交织的（而非最优的）结果。
4.内在和外在因果要素之间的对立，被一种共蕴含关系所取代，因为有机体和媒介彼此互相规定。
我们打算用这组清晰阐明的机制取代我们在这一章开始就介绍过的适应论的框架，并充实我们所宣布的替代性观点。这种演化观依赖于三个条件的联合适用性（applicability）：
1a.在生物网络中的自组织能力的丰富性。
2a.一个允许满意可行轨迹的结构耦合模式。
3a.独立过程的子网络的模块性，这些独立过程通过熔补（tinkering）彼此相互作用。
这三个条件显然在逻辑上并非相互依赖。因此我们能够构想模块网络与要求定向选择而非满意的约束耦合。或者我们可以构想丰富的网络，它们有满意的历史，但却不是模块的，所以没有显示出任何发展的品质。因此，有趣的且值得注意的是，生命有机体在经验上满足这三个联合条件。这种情况对一般的系统不是真的，作为一个逻辑问题它也不是真的。它只对我们这样的存在，即生命系统，才会如此。