动物产生与培育下一代的行为。动物通过生殖行为将其基因转输给下一代,许多动物还培育幼体至能独立生存。营有性生殖的物种有性别或接合型的区别,发育到一定时期,生殖器官成熟方出现生殖行为。生殖行为的表现形式千差万别,又可分为几个阶段,如迁徙、占域、寻偶和求偶、交配、受孕、产出下一代……内容极为丰富。育幼行为是生殖行为的继续或不可分割的一部分。有些动物尤其是低等动物,产出下一代后即弃之不顾,任其自生自灭;而许多动物尤其是高等动物,亲体对幼体照顾周到,但当幼体发育到能独立生活时便将其逐离(如狐)。在引诱异性、交配、育幼等过程中动物利用视、听、嗅、味及触角信号来传递信息(通讯)。在生殖形式、交配制度、受精后的行为等方面,不同的动物采取了不同的策略。
交配制度
指在生殖行为中雌体与雄体之间数量上的关系。这决定于雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶和多配偶两类。
一、单配偶制
在一个生殖季节内一个雄体仅与一个雌体交配。鸟类中90%为单配偶。但其他动物中极罕见。因为鸟类要孵卵、育幼,这任务需雌雄共同完成,所以采取了单配偶策略。单配偶又分为两种:①多年单配偶。雌雄结合为终身伴侣,在生殖季节外雌雄间也保持着联系,例如,雕、天鹅、雁、鹤、长臂猿、某些陆生食肉目动物(狐、狼、獾)。有的鱼类也有终生配偶。无脊椎动物中单配偶的例子如日本血吸虫,雌雄合抱而生活。许多昆虫雌雄交配产卵后双双死亡。②季节单配偶。在生殖季节结为伴侣,其他时间各自东西,如虎、熊、猫及许多种候鸟,候鸟往往每年回到旧日筑巢的地方,与往年的配偶重新结合。
二、多配偶制
在一个生殖季节里与多个异性个体交配。包括几种类型:①一雄多雌最为常见,哺乳动物多是如此。因为在受精后的各种行为中雄体能出力的不多,而且一个强壮的具有优良遗传性状的雄体若能使多个雌体受精,则对种族繁衍有利。可以由一只成年雄性、多只成年雌性和多数幼体组成一个永久性的家庭,如狮、大猩猩、狒狒、狼等。鳍脚目动物(如海狮)由一只雄体为首组成临时家庭,生殖季节一过便解散。群居性的偶蹄目动物(如鹿)的雄体则通过求偶斗争取得与成群雌体交配的权利,但并无明显的家庭组织。一雄多雌现象在鸟类中不多见。但可见于雏鸟为早成性者。②一雌多雄较为罕见,如鹊的雌鸟在一个生殖季节可与多只雄鸟交配,并产卵数窝,雄鸟负担孵卵育幼之责。③乱交型,无配对关系,雌性与雄性都与多个异性个体交配,如许多鱼类。
求偶方式
动物在生殖季节(如发情期)吸引及追求异性的行为。求偶之前往往还有一些准备活动,包括占据领域。领域不仅仅是栖身和取食的场所,也是为了吸引异性、与之交配及繁育子代而选择的地方。昆虫(蜻蜓)、两栖类(蛙)、爬行类(蜥蜴)、鸟类、哺乳类均有占域行为。占领婚配领域以吸引异性的多为雄体。往往占据较好(食物丰富、有荫蔽可防敌害)领域的雄体才能吸引雌体与之交配。低等动物雌雄双方往往同时处于准备生殖的状态。但在较高等的动物,则往往是雄体更具交配的欲望。为使双方在性状态上的一致,提高雌体的性兴奋水平,降低其逃遁、进攻等反应,使雌体克服对身体接触的反感(尤其在陆生动物),从而得以交配成功,雄体便需要进行求偶表演。求偶表演最早见于海生多毛纲环形动物,沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体,有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性,有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。
交配与受精
求偶行为的结果是精卵结合,而这个结合过程(受精)有赖于一些使精子能与卵接触的行为。受精的方式有两种:体外受精和体内受精。进行体外受精的多为水生动物,尤其是海生动物,海水是匀质的等渗液体,对精子无杀灭作用。进行体外受精的有部分腔肠动物(如一些海葵)、多毛纲环虫、大部分棘皮动物、斧足纲动物、前鳃类、半索动物、头索动物、鱼类、两栖类。体外受精的缺点是精、卵必须几乎同时排出,这点靠环境因素及信息素调节。体内受精的动物有多数腔肠动物、扁形动物、线形动物、节肢动物、某些软骨鱼、有尾目两栖动物、爬行类、鸟类、哺乳类。有的雌雄同体动物能自体受精,如涡虫、华枝睾吸虫(但亦可行异体受精)。但许多雌雄同体的动物仍赖异体受精,并有各种机制以防自体受精,如海鞘个体内精、卵不同时成熟。异体受精增加合子基因型变异的机会,利于适应环境,又减少了由隐性基因决定的不利于生存的性状的表现。假交配是雌雄生殖孔接近,几乎同时排出卵、精,在体外受精。纽形动物及某些多毛纲环虫的雌、雄体共同分泌一堆黏液物质,精、卵在其中受精。真交配见于体内受精动物(雌雄个体间或雌雄同体动物两个个体间)。其方式多样。多数动物一生中可交配生殖多次。在群体中占优势地位的雄体与雌体交配的机会较多。
但交配的后果不一定是精卵结合,有些单性生殖的鱼雌体产生二倍体的卵,但要精子激活才能发育,因此无受精作用发生。
鸟类和哺乳类交配后精子不久即与卵结合。但许多动物的雌体能将精子贮藏,如有些爬行动物(海龟等)交配1次后,两三年内都能产出受精卵。有些昆虫贮精能力极强,如蜂后交配1次,受精囊内即存近400万个精子,足够终身使用。有些雌性哺乳动物受孕后,若又为其他雄体追逐交配或闻到另一雄体的气味,受精卵便不植入,该雌体又进入另一发情期。
受精后行为
包括产出后代(卵或幼体)以及育幼行为。后代产出的方式包括:①卵生,受精卵在母体外发育,发育过程所需营养均来自卵中的卵黄。见于多数无脊椎动物、头索动物、圆口纲、大部分鱼类、两栖类、爬行类、全部鸟类、少数哺乳动物(如单孔目)。②胎生,受精卵在母体内(多在子宫内)发育,胎儿发育成熟或发育到一定程度后产出,胚胎在发育过程中从母体获取营养(主要通过胎盘)。见于某些蛭、某些板鳃类鱼、部分蚊和蜥蜴、绝大部分哺乳动物。有袋类的幼儿未发育成熟即娩出,在育儿袋内继续发育。③卵胎生,受精卵在母体内发育,但不从母体获取营养,其营养仍靠自身的卵黄。见于田螺、部分鱼类(真鲨科等软骨鱼及柳条鱼等硬骨鱼)、部分有尾目两栖动物(如欧洲螈),部分爬行动物(某些蛇及蜥蜴)。所产后代的数目与存活率高低成反比。
护卵行为
鸟类产卵数和产卵速度各异。有些鸟(如雉)在巢中的卵被取走后会继续产卵加以补充,人类可利用这点来增加其中濒危鸟类的产卵数。但鸽等产卵数一定,即丢失也不补充。筑巢、挖穴也往往是护卵、护幼行为的一部分。有些动物产卵后成体要加以照顾。章鱼的雌体产卵15万粒,并孵育达6周之久。负子蟾的雌体将卵产于雄体背上,由雄体背负而行。口育鱼将卵含在口中孵化。欧洲产婆蟾的雄体用后肢带卵。有些蛇(小蟒)会孵卵。少数鳄、蛇会守在卵边至幼体孵出。多数鸟类用体热孵卵,孵卵期随物种而异,热带的鸟类可少至9天,信天翁可达90天。产卵数多的鸟类一般是随产随孵,其意义在于避免全窝幼雏均死亡。一般说雌鸟孵卵的任务较大,但鸵鸟、雉、苍鹭、黑颈鸥的雄体也参与营巢、孵卵、育幼等。犀鸟交配后,雄鸟将雌鸟用泥封在树洞内,仅留一小口以喂食。龟将卵产在沙中,借日光孵化,营冢鸟会筑土堆,利用落叶腐枝发酵产生的热来孵卵。杜鹃将卵产在他鸟巢内,借他鸟孵卵育雏。产卵后弃之不顾的动物也会将卵产在适当的场所,以减少损失。蚯蚓的卵产在蚓茧内,以资保护。寄生蜂会将卵产在寄主体内,幼虫孵出即以寄主为食。
育幼行为
幼体自卵中孵出或自母体娩出后,有的发育程度较高,立即可独立生活,如无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类、部分鸟类(如鸡、鸭、鹤),少数哺乳类(如野兔、海獭),这种现象称为早成性。有的发育程度较低,无独立生活能力,需亲体照顾,如大多数鸟类和哺乳类。有袋类的幼子实际上是早产,需在育儿袋内发育。这种现象称为晚成性。晚成性的幼体最需亲体照顾。有育幼行为的动物中,最低等的要算海葵,幼体生活于成体体内至变态成熟。有些鱼也照顾幼鱼,口育鱼的幼体常在成鱼周围活动,遇险即游入成鱼口中。海马雄体腹部有育儿袋,用以保护卵及幼鱼,雌鳄也能帮助幼鳄出壳,并引导它们下水,提供短期保护。鸟类的育幼行为更明显,亲鸟为喂哺幼鸟终日忙碌,且往往是雌雄双双出动。在喂哺时,往往先喂个体较大的雏鸟,其意义是保证强壮的个体成活,以免全窝死亡。杜鹃在寄主巢中产卵,其雏鸟形体往往较大,因此独占了养父母取回的食物。部分鱼类(如盘丽鱼)和鸟类(如鸽)会以身体分泌物哺喂幼体。哺乳动物的育幼行为主要靠雌体完成,雌体以乳汁哺育幼儿。但单配偶的哺乳动物(如狐)和集体生活的哺乳动物(如狼),雄体也参与哺喂断乳的幼儿。育幼的动物,成体不但给幼体喂食,也在其学习中起了重要作用,至幼体成熟,即与之分手,甚至将其逐出家门,使之独立生活。一般的护幼行为由亲体完成,但也有一些护幼行为是集体进行的,这既见于社群性昆虫,也见于一些鸟类和哺乳类,如犀鹃的几个雌体和几个雄体组成群,各雌鸟均在一个巢中产卵,全体参加护幼工作。非洲猎犬集体捕猎时,部分雌体及雄体留下照顾幼儿,并分享猎物。社群性昆虫也是集体护幼的例子,如工蜂会照料巢中幼虫——它们的姐妹。