参与物质循环的各种化合物可能含有大小不同的能量。有些化合物在转化过程中放出可为生物利用的能量,但反向的转化却必须依靠外界提供能量。例如,碳水化合物和CO2同为碳的化合物。前者在生物体内分解为CO2和H2O时,可以释放能量供生物利用;CO2在植物体内合成为碳水化合物时却需要阳光提供能量。含氮化合物虽然不是一般动植物的能源,却可能为某些土壤微生物提供能量。生物遗体的分解产物以及动物排泄的含氮废物主要是氮氢化合物,还有氮肥中的铵盐,这些负三价氮的化合物 (NH-2、NH3、NH+4)在土壤中很快被硝化细菌氧化为正三价的亚硝酸盐(NO2)或正五价的硝酸盐(NO+3)。硝化细菌就依靠氧化过程中释放的能量为生。植物根系吸收硝酸盐后,还必须借助体内呼吸作用提供的能量再将其逐步还原为氨基形式,才能将它用于合成蛋白质。空气中富含的零价氮(N2)也要由固氮菌依靠其他能源将其转变为NH3的形式后,才能被植物利用。因此,在碳、氮、硫等涉及能级转换的物质循环过程中,都有若干生物环节。
在上述氮的自然界循环过程中处处有微生物的参与。不仅如此,珊瑚礁和热带雨林可能都是因为有以生物为媒介的高效物质循环过程才表现出极高的生产力。在珊瑚礁中,可能是内生藻类为珊瑚虫提供能量并在两者之间形成物质循环;在热带雨林中,根际共生真菌可能直接消化落叶层和土壤腐殖质中的有机物质并经菌丝提供给根系。否则土壤中的可溶性物质将被大雨淋溶丢失。
三、稳态调节与信息流
稳态调节概念来自个体水平的生理学。例如哺乳动物体内的温度、渗透压、pH值以及各种电解质和营养物的浓度都保持在一个稳定的范围内,这是在其自身神经体液系统调节下,随时抵消各种偏差而实现的。生态系统虽然没有与此类似的调节机制,但也具有一定的抵御环境压力保持平衡状态的能力。例如水体受到轻度污染时能通过理化及生物作用自净,森林经受一定程度的火灾或砍伐后能通过自我更新复原。特别是成熟的生态系统,每年的能量收支大致相等,营养物质循环近于“封闭式”,流失极少,系统能相当长久地保持一定的外观和结构,这些都是稳态调节的结果。
生态系统的稳态调节是通过负反馈机制实现的。例如,种群的个体数量增加并达到一定程度时,食物必然相对短缺,内部竞争随之加剧,从而导致出生率的下降和死亡率的上升,迫使种群的个体重新接近稳定的水平。反之,种群的个体数量减少并达到一定程度时,食物会相对充裕,内部竞争也会减少,这就为个体数量的恢复创造了条件。在这些过程中,数量的增减作为一种信息回输到系统中去,所以这称为“反馈”;反馈的结果与原趋势相反,所以又称为“负反馈”。这种通过信息传输的调节过程也常称为生态系统的信息流。
生态系统的自我调节能力是有一定限度的,超过这一限度将导致系统结构和功能的不可恢复的破坏。例如水体污染超过自净能力,可导致水生生物大量死亡;森林大面积砍伐会造成水土流失、岩石裸露;草原过度放牧能引起荒漠化等等。随着人类社会的发展,这些问题日益严重。为了合理地开发、利用和改造自然资源,有必要深入研究生态系统的调节能力及其机制。
生态系统的发育
生态系统也有一个从幼年期到成熟期的发育过程。表现为:现存生物量增大,物种增多,营养结构和空间结构趋于复杂,系统稳定性增高等。美国生态学家奥德姆于1969年总结了生态系统发展过程中重要的结构和功能的变化规律,主要内容是:
1.能量学变化:为了便于比较,这里的生物量都折算为能量值。在发展期中,一般是总初级生产量大于群落呼吸量,因此现存生物量逐渐积累增加(自养演替)。只有在个别情况如有机废物污染水系时,群落呼吸量大于总初级生产量,使现存生物量逐步减少(异养演替)。但两者演变的趋势都是趋向于1,即系统能量收支相抵,净生产量减至最低,这是成熟期的最重要标志。在发展期中,食物链较简单,而到成熟期,食物链多形成复杂网状结构。
2.群落结构及物种生活史:随着系统的发育,物种多样性常趋向增高,某一物种或小类群占优势的情形减少。但至顶极期多样性指数也有下降的情况。一方面,生物个体增大,生活史延长并趋向复杂以及竞争加强等因素,都可能减少物种的多样性;另一方面,群落生物量的增加和结构的复杂化又可能提供更多的生态位,从而有利于多样性的增高。物种多样性指标的最终数值取决于上述两种倾向的对比。
近来的研究发现,在系统发育过程中,生物排泄到环境中的代谢产物种类大量增加(生化多样性)。这些产物不一定是废物,可能对邻近生物的生长和繁殖具有抑制或促进作用,从而调节生态系统的组成和发育。
3.营养物质循环:在系统发育过程中,物质循环趋向“封闭”,物质主要经过生物途径,因而很少丢失。
4.选择压力:由生物进化的角度来看,在系统发育早期,繁殖多、生长快的物种较易生存;至晚期,竞争性强的物种占据优势。整个发育过程中,由α选择转向K选择,以量取胜的对策让位于以质取胜和自我调节的策略。
5.稳态:成熟期的一个特点是物种间的联系更加密切,共生、捕食、寄生等关系错综复杂,系统也更加稳定。物质在系统内部循环很少丢失。群体结构高度有序,即信息量较高。
总之,生态系统的发育过程遵循着一定的程序。这种规律究竟取决于生物群落的内在因素还是环境因素,或者是两者交互作用的结果,目前还没有一致的看法。有人把生物群落视为超级个体,强调生物因素。但个体发育蓝图载于基因结构之中,群体并无相应结构。另一极端则视群落为物种的随机聚合,每个物种单独受环境制约,物种间交互作用决定着整体功能。看来还需要更多的研究才能得出较成熟的结论。
生态系统发育的理论有着重要的现实意义。自然生态系统的发展趋势是最大限度地维持大生物量、多生物种和复杂结构,在成熟系统中能量主要用于维持呼吸消耗,所以净生产量很小。而人工生态系统(如农林业生产系统)则力求提供最高生产量,同时使积聚在系统中的生物量维持在最小数值。世界上流行的做法是,保持系统处于演替早期并采用单种栽培。这样做的结果牺牲了系统的稳定性,例如单种栽培特别易受虫害。更重要的是,人类需要新鲜的空气、清洁的用水、适宜的气候等等,这一切都要求地面上保留足够的生产力不高的植被。所以,人类生活不仅需要充足的衣食供应,还需要美好的环境,能够满足这些要求的是包括农田以及森林、湖泊、海滨等多种自然生态系统在内的组合体。
生物地理群落
植物群落层次上的生态系统,是1940年前苏联学者苏卡乔夫引入科学中的一个概念。
在自然界,任何自然的有生物生存的地段总包括植物、动物、微生物、土壤、大气(及后二者中的水分)5部分,它们相互作用,组成一个整体。例如,在一个森林地段,土壤的化学组成、水分状况和物理性质影响乔木树种的生长发育、结果和更新,也影响其他植被成员的生长和发育。全部植被本身又强烈地影响土壤的物理和化学性质。在土壤和植被之间不断地进行物质的“生物循环”,引起土壤矿物质按土层的重新分配。植被从土壤中吸取水分,然后通过蒸腾把水排到大气中,植被也影响土壤表面的水分蒸发,影响水的地面径流和水在地下的转移。
一方面,植被的生长和发育受空气的温度和湿度以及它的运动和组成的制约;另一方面,植被的组成、高度、层性和密度也影响大气的这些性质。
动物在它的生命活动过程中多方面地影响植被:既直接地啃食植被、践踏植被,也间接地促进花的传粉和种子果实的散布。动物也改变土壤,以自己的排泄物给土壤“施肥”,疏松土壤,从而改变土壤的化学和物理性质。动物在某种程度上还影响大气。
植被和微生物之间的相互关系尤其重要,微生物(细菌、真菌、病毒等)除了常常是高等植物的寄生者以外,还参加土壤有机质的分解、对某些大气气体物质的吸收(如固氮细菌和根瘤细菌的吸收游离氮素)以及土壤中物质的一般转变,这对高等植物的生长和发育有时有利,有时也有害。另一方面,高等植物根的分泌物强烈地影响土壤的微生物,以致在高等植物的根际内,依不同的植物种有不同的根际微生物组成。微生物也直接或间接地与脊椎动物和无脊椎动物处于相互作用之中。
苏卡乔夫把生物圈的这种植、动、微、气、土相互作用形成的地球表面最一致的部分称为“生物地理群落”,他认为生物地理群落与地表一定地段相联系;它由生物(植物、动物、微生物)和非生物(大气、岩石、土壤)组成,这些叫生物地理群落的组分;组分之间的联系是以它们之间以及与外界环境之间的物质和能量的交换为基础的,生物地理群落是内部矛盾的和动态平衡的生物-非生物统一体。
在生物地理群落组成中,不包括像地形、气候、地心引力、时间等这样的要素,因为它们不是物质体,不参与生物地理群落的物质和能量交换,它们是影响这种交换的因素;人类活动也归入因素之中。
生物地理群落由结构和功能上非常不同的生物和非生物自然界组分组成,但它不是它们的机械混合物,而是复杂的整体性的生物-非生物系统。这个系统按照特殊的规律运动和发展;这种特殊的规律是与支配它的组分的运动和行为的规律不同的。
自然界的生物地理群落非常多种多样,包括森林的、沼泽的、草甸的、冻原的、草原的、荒漠的、淡水的、海洋的等等。只有永久积雪的地方、新喷发的熔岩、新沉积的沙洲以及城市、露天采矿场等,没有发育生物地理群落,或者只是片断地、萌芽般地表现出来。
生物地理群落的边界通常按植物群落的边界确定。因为植被在生物地理群落中占据着关键的中心位置。植被的组成、结构和性质的变化必然引起生物地理群落其余组分的性质和状态的相应改变。
生物地理群落概念不仅适用于自然系统,而且也适用于人工创造的生产性地:耕地、播种草场、人工林、公园、池塘、水库等等。当然这种人工创造的系统除了具有与自然生物地理群落共有的规律以外,在组分结构和物质能量代谢方面还具有一系列受制于栽培植物特性和人类管理措施的特点。它们常被单独区分出来,叫做栽培生物地理群落或农业生物地理群落。
从以上的介绍不难看出,生物地理群落概念与生态系统概念非常接近。1965年在丹麦哥本哈根召开的“陆地生态系统科学讨论会”作出决议,把二者作为同义语使用,这反映了多数学者的看法。但前苏联苏卡乔夫学派的一些代表人物提出反对意见,认为二者毕竟还有区别。按生态系统一词的创始人坦斯利和目前各国生态学家的理解,生态系统这一概念适用于规模大小不等、复杂程度各异的自然对象——从水塘中的一滴水、养有水生植物和鱼的养鱼缸到大洋以至整个地球表面(生物圈)都是生态系统。
当然生物地理群落也是系统,但它限于完全确定的植物群落及其所占空间的狭窄范围。它既不能分布在一滴水中,也不能分布在孤零零的一棵树上。城市、工矿区这样的生态系统尤其不能包括在生物地理群落概念之内。生物地理群落和生态系统的关系可以这样表述:生物地理群落是在植物群落边界内的生态系统。或者更确切地说,生态系统类别和生物地理群落在植物群落水平上相重合。在该水平以上和以下原则上是有分歧的,甚至研究的方法也在质上不同。
生态系统研究和生物地理群落研究在综合地认识自然界方面可以相互补充。