书城农林作物群落育种学
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第30章 分类育种(一)

按作物群落分类,群落育种可分为:粮食作物群落品种集选育、经济作物群落品种集选育、绿肥饲料作物群落品种集选育和复合群落品种集选育。

一、粮食作物群落品种集选育

粮食作物包括谷类作物(稻、麦、玉米、高粱、粟和黍稷等)、豆类作物(大豆、小豆、绿豆、红豆、豌豆、蚕豆和扁豆等)和薯芋类作物(甘薯、马铃薯和豆薯等)。它们的群体组成不同类型的群落,在生产上的类型计有二元型如小麦豌豆、小麦玉米、小麦甘薯、玉米谷子、玉米大豆、玉米绿豆、高粱大豆、谷子绿豆、大麦扁豆等群落;三元型如小麦玉米大豆、小麦玉米绿豆和小麦玉米甘薯等群落;四元型如小麦豌豆玉米大豆群落等。在这些群落当中,以小麦玉米、玉米大豆和小麦玉米大豆等群落最为普遍,尤其以小麦玉米大豆群落更为典型,在增产粮食方面,曾起到积极的作用。

(一)小麦玉米大豆群落品种集选育

小麦玉米大豆群落是小麦玉米套种和玉米大豆间作相结合而发展起来的,如山东省曾大面积实行的“二四畦”,它的优点在于充分利用时间和空间,大豆与根瘤菌共生固氮,特征特性互补,增加产量和提高效益,然而需要从育种上解决它们之间争光争肥争水的矛盾。

1.小麦性状

小麦是世界第一大作物,我国的第二大作物。小麦属于禾本科(Gramineae)小麦属(Triticum),在我国栽培的种约7个,其中普通小麦占90%以上。按染色体倍性可分为二倍体(2n=14)如栽培一粒小麦,四倍体(2n=28)如栽培二粒小麦和六倍体(2n=42)如普通小麦。小麦的根属须根系。茎直立,中空而细,基部分蘖,茎的节数和节间长度决定株高,在染色体2A上存在有决定节间正常长度的基因;茎秆强度、直径和厚度与倒伏有关,高产不倒才能丰收;强度呈部分显性,直径和厚度受同源转化群3和1B、2B、2D、7A与7D以外的全部染色体的影响。叶面有毛和蜡质,是识别品种指示性状,有毛对光叶呈显性,由一对或两对基因控制,染色体4A和5A与之有关,蜡质与2B和2D有关;叶生长姿态对群落中的其他群体有直接影响,在群落育种中,需要培育竖叶的光合作用强的叶。今后应加强小麦叶的长相长势和生理功能等遗传的研究。小麦穗的密度和分枝性与经济产量有关。研究表明染色体2D上的C基因和3D上的S基因可使穗变密,并且基因重叠或缺失均引起穗密度的变化。小麦子粒属于颖果,果皮和种皮为母本组织(2n),母体决定其表型。胚乳(3n)的基因组成,2/3来自母本,1/3来自父本。胚(2n)的基因组成,父母本各占一半。小麦子粒的性状是由父母本共同决定。此外,各地条件不同,对小麦性状的要求各有侧重。在高产区需要抗倒、耐肥、抗病、早熟、高产和优质的品种;在低产区需要耐旱、耐瘠和耐盐碱的品种。研究和培育这些性状,以适应不同地区的群落生产的需要。

2.玉米性状

玉米是一个C4作物,高产且用途广,是食品、医药、饲料和生物质能的重要原料。它属于禾本科(Gramineae),玉米属(Zea)玉米种(mays)。根属须根系,地上茎节处可发生气生根和支持根。茎粗高大,株高表现极大的杂种优势。叶带状,叶长、叶宽、叶数以及着生角度均不表现出杂交优势。茎的高度和叶姿态,在群落中常影响其他群体。玉米为雌雄同株异花,雄花顶生,属圆锥花序,雌花茎生,属肉穗花序,异花授粉,有利于进行杂交育种。杂交后,肉穗花序发育成穗,穗大子多,穗长和行粒数有较大的杂交优势。按子粒和胚乳等性状,分玉米为9个类型:硬粒型、马齿型、半马齿型、粒质型、糯质型、甜质型、爆裂型、甜粉型和有稃型,这些类型受一两对基因的差别所决定。例如马齿型与甜质型受一对基因所控制,前者含淀粉多,蔗糖少,而后者含淀粉少而蔗糖多。子粒的颜色有黄、白、紫、红和花斑等色。单株子粒产量一般表现很高的杂种优势。玉米属短日照作物、喜光喜温、需水需肥。玉米产区迫切需要具有抗旱、耐瘠、抗病和优质性状的优良品种。

3.大豆性状

大豆是高蛋白高油料作物。属豆科(Leguminosae)大豆属(Glycine),属内分野生种(G.ussuriensis),半栽培种(G.gracilis)和栽培种(G.max)即一般所说大豆。直根系着生根瘤,与根瘤菌共生固氮。茎直立,株高30~100cm,具有限生长、亚有限生长和无限生长习性,主茎节数和分枝数表现杂种优势,部分显性。复叶具三小叶。花蔟生,总状花序,蝶形花,自花授粉。单株结荚数在杂交第一代表现正向部分显性及超亲优势,每荚粒数表现负向部分显性,或正向部分显性。种子颜色分黄、青、褐、黑和双色,千粒重和秕粒率也表现负向部分显性,子叶内含蛋白质和油分均高,两者呈负相关,在杂交第一、二代中显性不明显。从产量来看,杂交第一代均超过亲本中值,表现高产方向的部分显性至超双亲优势。大豆属短日照作物,一般耐旱耐瘠而低产,如何增强优良性状,弥补缺点,培育高产优质的品种是其育种的迫切任务。

就群落整体来说,小麦玉米大豆群落符合特征特性对应互补,生态适应性大同小异和综合效益相对较高的原则。玉米株高,小麦大豆株低;小麦冬春夏生长,玉米大豆夏秋生长;小麦玉米需肥需水,大豆耐瘠耐旱;小麦玉米含糖类较多,大豆含蛋白质和脂肪较多,经济效益、生态效益和社会效益一般较单作群体为高。然而存在着争光、大豆低产和机械化困难等问题,需要通过育种,适当解决。

4.育种目标

(1)高产产量始终是作物生产追求的目标。在小麦玉米大豆群落生产中,由于大豆的特性和群落的内生境的原因,影响群落产量,迫切需要培育出大豆高产品种;小麦和玉米也需继续提高单产,培育出超高产的新品种。

(2)优质小麦和玉米属于淀粉作物,提高种子的蛋白质含量可以增进其营养价值,培育高筋、中筋、弱筋小麦专用品种和高油、高赖氨酸、高维生素A玉米优质品种。大豆是粮食和油料兼用作物,培育高含油量品种,以提高大豆的品质。在小麦和玉米连续高产再高产的情况下,各地都已注意到它们的品质改良。河南省培育出强筋小麦品种“郑麦366号”,推广面积达11.2万hm2,受到农民和市场的欢迎。

(3)高效市场经济对生产要求高经济效益。一般来说,小麦玉米大豆群落的产品高产优质就能带来较好的经济效益。生态效益则要靠作物的特性,能否充分利用生态条件。培育叶绿、叶厚、叶绿素含量高的,矮秆竖叶,株型紧凑的小麦和玉米品种,能够提高光能利用率和光合速率;培育根深,吸收力强的植株,能够提高水肥的利用,对增加产量有着明显的效果。

(4)和谐小麦、玉米和大豆都需要培育早熟,生育期短的品种,以缩短伴生期,减缓竞争矛盾。小麦和玉米品种应具有低秆、秆硬、抗倒伏、竖叶、少分蘖、耐瘠耐旱等性状,以减轻相互影响;大豆品种应耐阴、低饱和点,以适应玉米行间条件。此外,应发扬小麦玉米与大豆对氮、硅、钙吸收的互补作用,充分利用土壤养料。

(5)抗病小麦要求抗锈病、赤霉病、白粉病和病毒病;玉米要抗大、小斑病、灰斑病、茎腐病、丝黑穗病和病毒病;大豆抗灰斑病、霜毒病和花叶病。

5.育种技术

根据群落育种目标,小麦玉米大豆群落育种应当在其各群体育种的基础上提高一步。超高产和优质是群落育种普遍的目标。和谐共处才是群落存在的根本条件。要达到以上目标,一般常用的群体育种技术已经满足不了群落的要求。因此,在充分发挥引种和系统选种的同时,需要采取超常规的技术方法才能收到预期的效果。

(1)引种

在充分了解原产地的生态条件和品种的特征特性,特别是群落所需要性状的前提下,广泛收集可以利用的材料,尤其是当群体育种不一定需要的材料,甚至淘汰的品系,如发现小麦和玉米低秆、秆硬、竖叶、耐瘠、耐旱和大豆耐阴、多荚的性状,挑选出来,进行研究和应用。

(2)系统育种

群落育种的系统育种技术不同于群体育种,首先在于选择单株不仅是一般的产量和品质的提高,而是能在群落中高产超高产,优质更优质。其次是选择在群落中具有独特的适应性状。因此广泛收集有用单株,尤其是多在群落中选株,这样就容易得到理想的植株和性状。同时,在进行株行试验、产量试验和区域试验时,都要种植在群落中,也就是小麦套种玉米,玉米间作大豆,使3种作物群体能够相适应。在群落内生境的条件下选育群落适宜的优良品种。

(3)杂交育种

技术杂交育种技术能够主动创造群落所需品种,特别是远缘杂交,可以把远亲的有用性状,转育到子代。小麦杂交首先选择具有低秆抗倒伏和竖叶少分蘖的植株,在具有这样的性状前提下,提高产量和品质。大豆杂交需要选择具有耐阴高产的亲本,特别是耐阴性状,十分难得,所以开展远缘杂交成为必要的方法。玉米杂交更是玉米育种主要方法。

按杂交种的类别可分为以下几种。

1)品种间杂交

这是2个作物优良品种杂交,尤其是小麦杂交育种常用的方法。但是,对玉米来说这是早期的育种方法,比较简单,但增产有限,现已为以下几种方法代替。

2)顶交制种

选用一个优良自交系或一个单交种与一个优良品种杂交。顶交种的产量和整齐度优于品种间杂交种,但不如自交系杂交种。

3)单交制种

这是利用2个玉米自交系交配。选择优良的自交系交配,其杂交优势强,增产显著,是当前玉米育种的主要方法。

4)三交制种

用2个自交系配成的高产的单交种与一个优良的自交系杂交。由于单交种高产,三交种产量也高,且制种产量亦高,种子成本相应也低。

5)双交制种

利用4个不同的自交系,先分别配成2个单交种,再使2个单交种杂交。它的优点在于遗传基础广泛,容易获得优良性状,适应性强,稳产高产;并且制种产量亦高,降低种子成本;但配置单交种所用自交系多,繁殖制种比较复杂,双交种整齐度也比单交种差。

6)综合杂交

制种利用若干个优良自交系或自交系杂交种,种在一起,充分自由授粉,选育出优良杂交种。由于亲本多,遗传基础亦比较广泛,选得优良性状机会多,适应性强,杂交优势稳定,并且制种程序简便。但产量不如单交种、三交种和双交种。

杂交优势在小麦育种工作中尚未实现,杂交种的大面积应用可以从化学杀雄法、三系法和二系法开展工作,促进优质高产杂交小麦在生产上应用。

7)远缘杂交

小麦和大豆远缘杂交对于丰富它们的优良性状,培育超高产的品种和创造新物种具有重要意义。在克服远缘杂交成功率低、杂交不孕和杂种不实种种困难之后,现在已有5个属32个种可与普通小麦交配,并取得显著成果。小麦与偃麦草杂交,培育出子粒重大大超过秸草重的特殊性状的“小偃81号”远缘杂交种。远缘杂交常常发生杂交不孕和杂种不实现象,所以首先克服这样的现象,如采用测交、正反交和四交,选配父母本提高结实率;利用化学诱变剂处理杂种,促进结实以及借助与父母本杂交容易结实的材料,先杂交,产生第一代,再与父母本杂交以提高其结实率。如果仍不能结实,可以进行人工培养幼胚,在培养基上成苗繁殖。那些第一代自交受精不实的组合,也不要抛弃,也可以进行杂交优势利用的研究,使杂交技术发挥应有的作用。

(4)诱变技术

小麦和大豆进行辐射育种技术收到变异的效果。在得到低秆、早熟、蛋白质含量或油分含量提高等性状的同时,也出现黄化叶和褐脐黄豆以及畸形植株。选用材料以当地综合性状较好的优良品种为主,应用诱变技术,改良其缺点或增加群落所需优良性状,一般容易达到预期的目的。小麦常用60Co-γ射线照射干种子,大豆用X射线,其他方法如中子和激光也正在研究中。

(5)遗传工程

遗传工程(geneticengineering)是生物技术的重要组成部分。它包括细胞工程、细胞器工程、染色体工程和基因工程等新技术。例如六倍体普通小麦与二倍体黑麦杂交种(n=28),经秋水仙素处理加倍染色体而育成八倍体小黑麦(2n=56)。最近在国外利用转基因技术,合成DGATI-2酶,催化形成油脂,提高玉米含油量41%和油酪107%。1999年美国转基因大豆面积达1500hm2,占大豆面积50%。遗传工程已经在小麦、玉米和大豆生产上发挥增产增效的作用。

对于小麦玉米大豆群落品种集的选育应着重对转基因技术的应用,广泛收集小麦和玉米的低秆、多穗、多子基因和大豆的多荚、大粒、耐阴基因的供体和载体材料,通过分离、转化、检测和选择,培育高产、优质、和谐的小麦、玉米和大豆优良品种。

(二)玉米甘薯群落品种集选育

玉米和甘薯都是高产粮食作物,除了食用以外,作为生物质能作物可以提供无污染的燃料。它们组成群落具有重要的经济意义。它们一高一低,喜肥喜水与耐瘠耐旱,对应互补,搭配适益,增产粮食明显。在育种上,需要为之培育短蔓耐阴甘薯品种和低秆优质玉米品种,以继续提高量。

1.群体性状

甘薯是一个高产、稳产、抗逆、多用途的粮食作物。属于旋花科(Convolvulaceae),甘薯属(Ipomoea),甘薯种(batatas)。属内分二倍体(2x=30)如白花野牵牛(I.leucantha)、四倍体(4x=60)如海滨野牵牛(I.littorals)和六倍体(6x=90)如三浅裂野牵牛(I.trifida)。它们是甘薯的原始的和最接近的祖先。甘薯属六倍体与三浅裂野牵牛杂交亲和,而与其他种杂交或自交结实率低,给育种工作带来困难。甘薯属薯芋类作物,根系分纤维根、牛蒡根和块根,块根是栽培的目的物,也是繁殖的主要种用材料。茎蔓生,有长短之分,以短蔓适合群落中生长,茎节能够发芽生根,因此茎蔓可扦插繁殖。叶互生。花两性,雌雄同花,为聚伞花序,异花授粉,多数品种自交不实,杂交率达90%以上,并且在北方很少开花,其开花性是单基因控制的显性性状。甘薯喜温怕冻,耐旱忌涝,耐瘠抗逆,属于短日照作物。玉米性状见小麦玉米大豆群落育种。

2.群落育种目标

(1)高产玉米和甘薯都是高产作物。然而,在群落中,玉米处于高位,甘薯处于低位,受玉米遮光,影响产量。如何培育出弱光条件的高产甘薯品种和玉米超级杂交种是玉米甘薯群落育种的首要目标。

(2)优质玉米品质仍要提高蛋白质。甘薯的品质要求切干率35%以上,淀粉率在25%,含纤维要低。含胡萝卜素和糖类要高。

(3)抗旱耐瘠不仅玉米要抗旱耐瘠,而且甘薯也要这样要求。

(4)抗病耐贮藏甘薯常感染黑疤病和软腐病,并易受冻害和贮藏期间腐烂,影响块根质量。因此,应选育含水分少、耐冻、抗病的品种。玉米要求抗丝黑穗病和病毒病的品种。

(5)和谐广泛收集研究和利用特殊育种材料,培育矮秆竖叶、早熟高产玉米以及短蔓、半直立和结薯集中的甘薯,并发扬玉米与甘薯对氮钾吸收的互补作用。

3.育种技术

(1)引种

在生产上,甘薯实行无性繁殖。根茎随时可以取材,简便有效,并且少受自身和环境条件的限制,特别是性状保持长久,容易保纯。所以引种是甘薯育种的有效方法。由于甘薯有性杂交较为困难,引种更具有特殊意义。

甘薯引种同样要注意原产地和本地的自然条件,特别是日照和温度。引种短日照甘薯品种到长日照地区,茎叶徒长,影响产量;反过来引种也生长不好。一般北方地区从南方地区引种应选春型品种,不宜用秋、冬型;南方地区从北方地区引种,用做春、夏薯而不宜做秋、冬薯栽培。

新引进的品种应注意芽变。在苗床或在田间如发现变异植株,如短蔓、半直立、块根性状和结薯习性等,随时标记,单收单藏,进行系统选育或作亲本进行杂交育种。

(2)杂交技术

由于甘薯自交和杂交授粉结实率低,影响甘薯育种,不能利用许多具有优良性状的材料,作亲本进行杂交。然而,甘薯却具有许多优点,首先是甘薯自交不实,可用无性繁殖。杂交后的优良性状用无性繁殖方法,容易固定遗传下去,很少发生天然杂交和自交退化。其次杂交实生苗当代就发生分离现象,即可选优去劣,并且实行无性繁殖,其后代少有分离,优良品系即能扩大繁殖利用,因而缩短育种年限,也不需年年制种,省事省工,降低成本。甘薯杂交常实行品种间杂交和近缘杂交。

甘薯品种间杂交是选择交配可育的品种,进行人工交配。我国北纬23°以南地区,大部分甘薯品种都能自然开花;以北地区大部分不开花。因此,在北方进行甘薯杂交,首先要诱导开花,采取嫁接、环割、断根、短日照和开花激素处理,其次选定好杂交时期,把握父母本植株开花相遇,提高成功率;再次认真贯彻杂交技术和步骤,做好隔离授粉保护。杂交前一天下午,将母本花朵去雄,并将父母本将要杂交的花朵套袋隔离。次日上午授粉,做好标记,随时检查保护,及时采种。

近缘杂交是利用近缘野生种与甘薯交配的一种育种技术。能与甘薯交配的有三浅裂野牵牛和海滨野牵牛等少数近缘野生种。但困难较大,问题较多,需要进一步研究杂交技术以及扩大甘薯育种资源,增添群落育种材料。

(3)诱变技术

甘薯进行人工诱变可产生形态、产量、淀粉含量和切干率的变异。选择优良单株,通过无性繁殖固定和增殖,如无其他不良性状,即可作为品种利用。方法简便,多快好省。

对种薯诱变,在萌动时,用60Co-γ射线照射。取照射一侧长出的苗,分株扦插,并开始选株。对种苗诱变,应选择壮苗或春薯壮秧顶芽500个,围绕60Co-γ射线照射中心,平放排列,采用存活率达50%的剂量,照射均匀,处理完毕即可编号栽植。在生长期中,仔细观察和测定,选择优良单株,所结薯块分收分藏并测定薯块性状,育苗和繁殖。对种子诱变,用干种子或催芽的种子,进行60Co-γ射线照射,剂量仍以存活率50%为准。因种子珍稀,操作要格外慎重。

此外,在粮食作物群落中,尚有谷子绿豆群落、玉米谷子群落和小麦豌豆群落等,在有些地方种植,也需要为它们培育新的品种集。

二、经济作物群落品种集选育

(一)棉花油菜群落品种集选育

棉花属于纤维作物,油菜属于油料作物。所以棉花油菜群落不仅增产,而且经济效益和社会效益均高。油菜为越冬作物,到了春天再套种棉花,如何解决油菜对棉苗的不良影响,培育出和谐的棉油良种,是棉花油菜群落育种的中心任务。

1.棉花性状

棉花是一个重要的经济作物。属于锦葵科(Malvaceae),棉属(Gossypium)属内30余种,在我国有4个栽培种,以陆地棉(G.hirsutum)为主,部分地区生产海岛棉(G.barbadense)。

棉花属直根系。茎粗秆高,分枝有叶枝和果枝2种,果枝分有限果枝和无限果枝,有限果枝为隐性遗传,两类品种杂交第一代为无限果枝,杂交第二代分离出有限果枝。果枝有限或无限生长,决定果枝长短,因而也决定株型。主茎下部果枝长,向上果枝渐短则植株呈塔形;下部无叶枝,上下部果枝等长呈筒形;下部叶枝多而长与主茎同高,并也生果枝呈丛生型,棉花株型影响群落中的其他群体。叶大,具裂片,窄长裂片的鸡脚叶是抗卷叶虫的性状,叶形状由一个复等位基因系列所控制,正常叶对鸡脚叶是不完全显性。花双性,果实称为铃,铃数和铃重是产量的重要因素,棉花单株铃数表现中等遗传力,铃重是多基因遗传,由低到中等遗传力。种子着生种毛,分长绒和短绒2种,长绒是棉花生产的主要收获物,长绒的长度受4~5对基因控制,基因间有累加的相互作用;棉纤维又有粗细之分,长绒细度为数量性状遗传,粗绒对细绒是显性。棉纤维的长度、细度和强度同为棉花品质的重要因素。

2.油菜性状

油菜属十字花科(Cruciferae)芸苔属(Brassica),凡属内收种子榨油的种均称油菜,为越年生或一年生作物。直根系。真叶分基生叶和茎生叶,叶形复杂,芥菜型油菜的深裂叶对正常叶呈部分显性,叶缘淡红对常绿呈显性。幼苗期茎节不伸长,叶丛生其上,抽茎后直立,茎色呈绿、灰蓝和紫色。甘蓝型油菜紫色对绿色为显性,主茎分枝,分枝再分枝,又有上生分枝、下生分枝和匀生分枝之别,后一种分枝适于机械化栽培。花集中茎枝顶端,为总状花序,是典型的十字花形,异花授粉和常异花授粉。果实为长角果,可分直果和弯果,前者对后者为显性,由一对基因控制,按照着生状态分直生型、斜生型和垂生型,直生型对垂生型呈不完全显性。种子球形,颜色有黄色、褐色至黑色,受二对重复基因所控制,种子的芥酸含量受一两对基因控制。

栽培油菜分白菜型、芥菜型和甘蓝型3种类型。

(1)白菜型油

菜植株低小,基叶抱茎,花瓣重叠,为异花授粉,自交亲和性低。体细胞染色体数2n=20,染色体组型为AA。在我国有2个栽培种,北方小油菜(B.campestris)和南方白油菜(B.chinensisvar.oleifera)。

(2)芥菜型

油菜植株高大,基叶披针形,有明显叶柄。花瓣不重叠,自交不亲和,常异花授粉。种子小,具辛辣味。体细胞染色体数2n=36,染色体组型AABB,自交亲和性高。亦有2个栽培种,细叶芥油菜(B.junceavar.gracilis)和大叶芥油菜(B.juncea)。

(3)甘蓝型

油菜植株中等,基叶椭圆形,有明显缺刻。花大,花瓣重叠,常异交授粉,自交结实率偏低。种子较大。体细胞染色体数2n=38,染色体组型AACC,自交亲和性高。在我国油菜生产上占主导地位。著名的胜利油菜和跃进油菜良种均属此类型。了解油菜各种类型以及科内其他属种特性有助选择材料,进行远缘杂交和转基因技术。

3.育种目标

(1)高产

就收获物的重量来说,棉花皮棉和油菜种子的产量都偏低。2000年,新疆棉花单产皮棉226.8kg/667m2,创世界最高纪录。然而与水稻、玉米和甘薯产量相比,棉花单产较低。油菜亦非高产作物。因此高产是棉花油菜群落育种的首要目标。棉花高产在于单株结铃数、铃重和衣分。铃重和衣分已达到一定的限度,配合栽培技术,培育脱落少、结铃性强的品种存在着较大的潜力。研究花柄离层性状,培育无离层品种。油菜产量决定于单株结荚数和千粒重,荚多子大产量高。提高结铃数和结荚数是达到棉花和油菜高产超高产目标的途径之一。

(2)优质

棉花的质量表现在纤维的成分、长度、整齐度、细度、强度等理化性状上。棉纤维的成分以纤维素为主,并含有蜡质、脂肪、果胶、含氮物、糖类和灰分等。纤维素含量高,棉花纤维品质优,而其他物质增高,影响纤维品质,特别是含糖过高,影响强度,且纺织黏缠。长度、细度和强度与棉纱质量有关。纤维长而细、纺纱支数高,棉纱愈细愈强。在棉属内海岛棉纤维最长、最细、最强,如何把这样的性状转移到高产的陆地棉上,培育出高产优质的棉花新品种,或者增加海岛棉的纤维长度和强度,特别是铃重和衣分,培育超高产超优棉是棉花育种由来已久的愿望。

油菜的质量表现在含油量和菜子油的成分。如何培养含油高、油质优的品种,成为油菜优质育种的目标。

(3)高效

棉花油菜群落的经济效益主要依靠棉花和油菜的品质,优质自然就高产值。因此,培育优质棉和高油分、高油质的油菜品种,以提高经济效益。油菜秋种夏收,棉花春种秋收。在伴生期油菜株高,棉苗低小能充分利用群落上下部空间一年中的光、热、气、土资源,进一步培育光能利用率高的油菜和延长吐絮期的耐寒棉花以及吸收水肥能力强的类型,则生态效益更高。同时应用转基因等先进技术,提高陆地棉绒长或海岛棉大铃高衣分以及油菜品质,以增进社会效益。

(4)和谐

首先组配油菜和棉花适宜的生长期,使它们种收配合,协调伴生。油菜应培育宜迟播早熟的品种,棉花培育早熟苗壮的品种,以便不误棉花收摘和油菜播种。同时,在油菜形态上,选育分枝少,荚多秆低的品种,以减轻对棉苗遮光降温的影响。油菜及其他十字花科作物的根系分泌物能溶解迟效状态的,难溶性的磷化合物,如何提高油菜这种能力,也是促进与需磷的棉花和谐伴生的一项育种内容。

4.育种技术

(1)引种

群落所要求的品种性状,与群体有许多不同之处,有些对于群体不一定适宜的品种或者对群落会有用处。因此,引种对于棉花油菜群落仍是一个有效的育种方法。凡是根深根广的、苗壮早发早熟的棉花和植株紧凑的油菜都是群落引种的对象。必要时,收集优良单株进行系统选育,获得理想的品种集。

(2)杂交技术

品种间杂交在有适合的亲本的时候仍可采用。由于群落育种的特殊性,应设法采用一些新的技术和方法。近几年远缘杂交取了较好效果,如超纤维强力AC种质系和高产抗病的“石家庄321号”棉花新品种。对于群落育种来说,如利用远缘亲本的早熟、耐寒、少枝等性状,克服其不亲和性和不孕性,改进杂交方法,以获得有希望的新品种。油菜品种间杂交,在选育早熟品种亦取得一定的效果。以优良的早熟品种作母本,高产优质的早中熟品种作父本,也有由早中熟品种之间杂交,先后培育出湘油2号、丰收4号和荆油1号等。进行种间杂交可用甘蓝型品种作母本和适应性强的早中熟或中熟白菜型品种作父本,一般来说容易成功而得到优良的株系。

油菜杂种优势的利用应先选育自交系,其方法有:①通过连续自交、分离和选择的方法,选育自交系。②通过培育孤雄单倍体选育自交系。③通过培育孤雌单倍体选育自交系。以上方法以第一种方法最常用。但白菜型油菜自交结实率低,多代自交也易退化。培育的自交系进行单交种、三交种、双交种和品种与自交系杂交制种。油菜雄性不育系的利用已在我国开展。白菜型油菜选育出87A和三天A两个雄性不育系。甘蓝型油菜选育出5702A和湘矮A。芥菜型油菜选育出新哈突和突柱不育系。由品种间杂交所产生的油菜雄性不育系,其恢复系还多,保持系难得;种间杂交所产生的不育系,其保持系增多,而恢复系又难找了。因此除继续培育雄性不育系外,特别要加强保持系和恢复系的研究,能够完善配套,培育出超级油菜杂交种。

油菜自交不亲和系利用是一种简便易行,过程短,收效快,杂种表现早熟增产。自交不亲和系可通过白菜型与甘蓝型油菜种间杂交或60Co-γ射线处理等方法获得,如自交不亲和系74-211和219。采用剥蕾授粉方法繁殖种子,可选定花序由下向上,逐花边剥蕾边授以本株花粉,并套袋保护,做出标记,避免收错混杂。为了保证杂交种种子供应,建立父本、母本和杂种3个隔离区。

父本隔离区种植高纯度的品种或优良株系,加强管理,特别要选株套袋自交,保证纯度,收作来年父本,其余严格去杂去劣,收作杂种隔离区用种。同时也要设置母本隔离区,同样,加强管理,套袋自交,保证下年制种用母本种子。

杂种隔离区的种植,父母本按1:1隔行配置,花期相同,同时种植,花期不同,迟开花者早播,调节父母本开花相遇,以便自然杂交。母行所结种子,即是制种要收获的杂种种子,父母行分收分藏。

(3)诱变技术

棉花诱变育种技术的运用虽然时间不长,但取得了显著成绩。著名的鲁棉1号就是利用60Co-γ射线照射中棉所2号与1195号杂交后代而育成的。其他还有早熟丰产的辐射1号、迟播早熟短果枝的辐003号和适合群落栽培的运辐885号等都是诱变出特有性状的棉花品种。

棉花诱变育种在我国多采用各种放射性射线处理,这种方法往往容易引起基因突变,对于引变棉花个别性状如短果枝、矮生、早熟等以改进品种有一定的作用。所以,可以选择优良品种,经过辐射以增加其优良性状或改进个别缺点。也可以杂交育种的第二代种子作为处理材料,或者处理亲本再进行杂交也是一种方法。处理方法可分为外照射和内照射2种。外照射是用γ射线、X射线和中子等辐射源,在外部对棉花种子、花粉或者整株照射。照射种子可以用干种子或湿种子甚至萌动的种子。照射完成立即播种。照射整株在吐絮期以前各个时期均可照射,以开花期间较适宜。因为这时有的花正在现蕾,雌雄配子正在形成,有的花正在授粉受精,有的幼胚正在发育,并且也照射了幼芽以及各种器官发育的原始体和成熟的体细胞,照射的对象多,变异机会多,供选择的材料丰富多彩。内照射是将辐射源置于棉株内部起到照射作用。一般用放射性核素32P、35S和14C等配成一定比强,浸种和其他部分;也可注入棉花根、茎和幼芽,也有供给14CO2,通过光合作用进入棉株。棉花对于辐射处理较为敏感,诱变剂量过大不仅出现不良畸形而且会造成死亡和污染,以下列出以往研究的资料提供试验参考。

辐射后代的选择是一项重要的工作,必须慎重进行。根据以往的经验,辐射一代(M1)在形态和结铃性上发生变异,其他遗传变异往往是隐性性状,在第二代(M2)发生分离,出现多种多样的类型。因此,第一代可不进行选择,第二代的众多性状着重选择早熟、株型、结铃性等容易定型的性状,并且重点放在所需要的育种目标上。第三代(M3)表现的性状多数可以稳定,可加强选择,其继续分离的性状还可在第四代(M4)选择,以后进入品系鉴定,按一般育种程序进行。

对辐射处理来说,油菜属于抗性植物。辐射剂量需高些。用14万伦琴照射胜利油菜干种子,育成了甘油5号,其他尚有沪油4号和秀油1号等亦是射线处理而育成的新品种。由于从事油菜辐射技术的人员不多、时间不长、需要继续开展这方面的理论和技术的研究。

(4)棉花转基因技术

在我国,棉花转基因技术比较成功,特别是转基因抗虫棉。至2006年,通过商品化生产审批的转基因棉花品种达55个,累计面积8.2万hm2,占棉田面积70%以上,已成为当前我国培育棉花新品种的主要手段。

棉花转基因育种方法有:农杆菌介导法、花粉管通道法、基因枪法和电激法等,其中以农杆菌介导法应用最为广泛,成绩也较大。其操作过程介绍如下。

首先将带有目的基因(如BtGFM

Cry1A及其Bt+CpTI双价基因和TB29-Barnase等)和选择标记基因的农杆菌菌株,从培养基上取下,接种于IB或YEB液体培养基中,振荡暗培养,达到菌株对数期,将菌液稀释至OD600值0.3~0.35。再将经消毒无菌苗的下胚轴小段浸入稀释菌液5~10min,吸去多余的菌液,放在特制培养基上,用封口膜封口,在22~25℃培养2d,再放入愈伤组织诱导培养基中,培养2个月,然后进行愈伤组织检测,淘汰非阳性的愈伤组织,对阳性愈伤组织增殖继代。当愈伤组织转成米粒状颗粒后,将其转入分化培养基中,使分化成胚状体,长成小苗后,转入三角瓶中,待发育完全后,低温保湿移栽到盛灭菌蛭石基质的容器中培养,达到成活壮苗标准,移栽大田。最后进行标记基因和目的基因检测,并通过常规育种试验的抗虫、抗病性以及产量和品质的鉴定。

(二)棉花花生群落品种集选育

棉花与花生特征特性互补,一高一低、一个需水需氮,一个耐旱增氮,不仅增产棉花而且提高经济、生态和社会综合效益。在同时适合种植2种作物的地区,具有推广价值。

1.群体性状

花生是我国四大油料作物之一。属于豆科(Leguminosae),花生属(Arachis),属内约40多个种。栽培种称为花生(A.hypogaea)。我国花生分4个类型,即普通型、龙生型、珍珠豆型和多粒型。花生与根瘤菌共生,固定空中的氮素。株型分为直立型,蔓生型和半蔓型。偶数复叶,互生。开花习性分交替开花和连续开花。交替开花显性,而连续开花隐性。总状花序,自花授粉,地上开花,地下结果。荚果大对小显性,两粒果对多粒果显性。种子大,富含油分。种子大粒对小粒,长粒对短粒以及含油量高对低均为显性(棉花性状参照棉花油菜群落)。

2.育种目标

(1)高产

一般来说棉花和花生的产量都不高,如何找到突破口,大幅度提高产量是棉花花生群落育种的迫切任务。前面已经提到棉花高产在于提高结铃性、铃重和衣分。如何找到这方面有关性状的材料,运用超常规的育种方法,转化、巩固和培育新品种。花生的产量决定于单株果数和单果重。单株果数受结荚性控制,寻找结荚性强的材料,培育多果品种是高产的途径之一。

(2)优质

棉花优质的因素包括纤维长度、细度、强度和色彩。花生优质的因素包括种子的颜色、形状、出仁率和含油量以及蛋白质特性。油用花生以提高含油量特别是易吸收的亚油酸为主;食用花生在于提高蛋白质含量和含糖量,特别是赖氨酸。收集有关的材料,应用有效的技术,如基因工程和航天育种技术,以提高棉花和花生的品质。

(3)高效

提高棉花品质,特别是长度和细度以纺织高支纱和高档布匹,皮棉价格就能升高,在降低成本的同时,将会大幅度提高经济效益。花生荚果和种子外观,种子油分和蛋白质含量与品质同样是影响花生的经济效益的因素。根据市场要求培育对路品种,以达到高效的目标。生态效益以充分利用生长季节和田间空间,特别以节省水肥和提高土壤肥力为目标而培育棉花和花生新品种。

(4)抗病虫害

棉花是个多病多虫的作物,有些病虫害具有毁灭性,像黄、枯萎病和棉铃虫。国内外对棉花抗枯萎病育种研究非常重视,已培育出一些抗病害的品种,例如中棉12号、冀棉14号和淮910号,但迄今尚缺乏高抗黄萎病的品种。早在新中国成立前,我国就培育出抗卷叶虫的鸡脚德字棉。20世纪80年代选育出多毛抗棉蚜的品种。自1995年开始,育成转基因抗虫棉,如高抗棉铃虫品种中棉所45号、英华1号、晋棉31号、鲁棉15号和南抗3号等,这些品种大面积推广以后,棉铃虫大大受到控制。然而,盲椿象却危害突出起来。因此,抗病虫仍然要作为棉花育种一项重要任务。花生的病害有青枯病、根线虫病和叶斑病等,危害花生,影响产量。现已培育出日花1号抗青枯病的良种,在山东省大面积推广。

(5)和谐

在群落中棉花处在群落的上位,花生则处在下位,它们在空间上互补。从对水肥的要求来说,棉花需水需肥,而花生耐旱耐瘠,大同小异,基本上符合群落对群体的要求。然而,两者同是喜光作物,当棉株长高后,花生受棉花遮光的不良影响,棉花株高叶大则成为花生的有害性状。因此,需要为棉花花生群落培育低秆紧凑棉花和耐阴高产花生的品种,以促成它们和谐伴生,高产优质。

3.育种技术

(1)引种和系统育种

棉花和花生的群体育种取得了不小成绩,已育成许多优良品种,棉花花生群落可以从生态条件相同的地区进行引种工作。筛选具有高产优质和早熟以及耐阴和低补偿点等性状的品种。如果收集到优良单株,特别是耐阴材料,可以进行系统选育技术,以得到高产优质适于群落下位生长的花生品种。

(2)杂交育种

技术我国的棉花和花生育种在高产上已取得较大的成绩,而在品质和抗性育种方面尚不能满足生产和市场的需要。这些性状用一般育种方法不如杂交育种更加奏效。关键在于发现和选取适宜的亲本和克服不孕性而提高配合力。棉花提高品质可选用野生棉和海岛棉,培育绒长、绒细、衣分高、铃多、铃重和抗逆性强的新品种,特别是开展杂交优势的利用和雄性不育系制种。花生杂交育种也应发掘特殊育种材料,运用远缘杂交,以提高花生杂交育种的效果。

(3)辐射育种技术

我国花生辐射育种从20世纪60年代开始,迄今已取得了较为突出的成绩,创造了大约260余份突变体,并且在高蛋白质含量、高含油量以及超早熟方面获得了一批材料,选育出30余个新品种,像粤油22号、辐矮50号和鲁花6号等表现突出。

用于花生的辐射诱变源计有γ射线、β射线、X射线、中子(n)、紫外线和激光。辐射源不同,诱变效果各异。就变异株率而论,激光大于γ射线。激光+γ射线又大于激光。就性状变异频率来说,激光处理的植株,荚果性状变异频率较高,不育株较低;γ射线处理,叶片、不育株和株型变异频率较高,而荚果和茎枝较低;激光+γ射线处理,茎枝变异较高,叶片和熟性则较低。参考已往研究资料和经验,选用适当的辐射源及其剂量,对花生的变异关系很大。γ射线1~20kR照射湿种子,植株存活率随剂量递增而递减。

花生辐射处理的剂量,部位、时间和次数不同,其效果表现出较明显的差异。例如用γ射线3kR照射幼苗植株变异率小(9.4%),照射结果期植株变异率大(20%)。用9kR剂量处理花针期植株则没有出现变异,而处理结果期植株变异率达22.6%,特别是果形变化明显。再如γ射线3kR一次急性照射比10次慢性照射的突变率高。重复照射两年二世代比照射一次的叶形和矮株突变率高。另外,辐射育种可以与杂交育种相结合进行,譬如栽培良种与突变体杂交以改良突变体或增加栽培良种特殊的性状。

三、绿肥饲料作物群落品种集选育

(一)紫苜蓿鹅观草群落品种集选育

绿肥是用做肥田的一类作物,饲料作物是用做喂养畜禽的一类栽培植物。它们之中可以是专以用做绿肥和饲料的,也有与粮食作物和油料作物兼用的,并且它们本身亦可兼用,如紫苜蓿和鹅观草等都是绿肥和饲料兼用作物。紫苜蓿鹅观草群落是一个和谐的高肥高营养的组合,有着较高饲用价值和肥田的效果。

1.群落性状

紫苜蓿和鹅观草都是多年生作物。紫苜蓿属豆科(Leguminosae)苜蓿属(Medicago),属内共65种,国内栽培的主要有3种:紫苜蓿(M.sativa)、南苜蓿(M.hispida)和天蓝苜蓿(M.lupulina)。以紫苜蓿栽培意义较大,根深叶茂,直根系,与根瘤菌共生能够增加体内蛋白质和土壤的氮素含量,根茎发达,可分出15~50个分枝,宿根,寿命达5~7年之久。株低叶小。蝶形花、总状花序,属虫媒花,异花授粉,可分泌花蜜。紫苜蓿耐旱抗寒适应性强,具有肥田、养畜和放蜂的效果。

鹅观草属禾本科(Gramineae)鹅观草属(Agropyrum),种类很多、分类也不一致。栽培种有宽穗鹅观草(A.pectiniforme)和狭穗鹅观草(A.sibiricum)。宽穗鹅观草须根系,支根强大,细根甚多,并且分蘖力强,叶线形,异花授粉,种子成熟后易脱落,且寿命很短,抗旱耐寒,对土壤要求不严格。与苜蓿形态对应互补,生态适应性大同小异,组成群落,效果较好,对于种植业和畜牧业将起到良好的作用。然而,绿肥饲料作物一向不被重视,研究人员较少,尤其是育种工作基本没有开展。在当前作物产量不断提高,土壤肥力仅靠无机肥料已不能满足生产的需要,如何培育出不与主产作物争地,产量和营养价值均高,且生态和经济效益俱佳的绿肥饲料作物新品种,也是一项需要开展的具有重要意义的作物育种工作。

2.育种目标

(1)高产绿肥饲料作物的个体产量由地上部分全部器官构成。块根作物还要连同地下块根称产。因此,如何培育多产的地上部分是绿肥饲料作物育种的主要目标。这类作物的地上部包括:茎、叶、花、果实和种子,其中茎叶的多少是产量的主导因素。首先发现和收集植株高大,分枝性强,叶多叶密的材料,并且为它寻找性状互补的伴生作物。紫苜蓿一般株低叶小,应培育超过100cm和50个以上分枝的大叶品种。鹅观草株低叶窄,地上部分生物量少,应培育株高叶宽叶多的分蘖性强的品种,填补苜蓿行间和种植空间,提高群落整体产量。

(2)优质培育高营养的苜蓿,尤其是鹅观草的蛋白质和油分含量,并提高适口性和消化吸收性。

(3)高效绿肥饲料作物群落的高效表现在改善土壤机械组织以及氮和蛋白质的含量上。紫苜蓿和鹅观草的共同作用,能够改良土壤结构,特别是沙质土和黏质土的质地,提高土壤肥力和饲草营养价值,在土壤条件改善的同时,相应的增加作物产量和家畜数量,间接地提高经济效益和社会效益。育种工作的任务是在原有的肥力和营养效果的基础上,收集和培育具有固氮能力更强、茎叶繁茂,质量适口的育种材料和新品种。

(4)和谐苜蓿为豆科,鹅观草为禾本科。深根对浅根,圆叶对尖叶,固氮对耗氮,丛生对直立,这样的群落组合天经地义,相称般配。如果再增加鹅观草高度和生物量,培育高产再高产的品种,紫苜蓿鹅观草群落的应用价值会更大。

3.育种技术绿肥饲料作物不被重视,复杂的育种技术更是无人过问。一般都进行引种,在一些土壤肥力较差、人多地少的地区,为了稳固地提高和保持地力,从生态条件大体相同的地方引种紫花苜蓿和鹅观草。最好同时引种,同时同地进行试验选择高度适宜,高产优质的群落。

如果条件允许,配合生产需要,广泛选择优良单株,进行系统选育,以培育更加理想的组合,其他育种方法,如杂交育种和转基因技术等不妨也可开展试行。

(二)绿豆芝麻群落品种集选育

绿豆是粮食作物,芝麻是油料作物,并且它们也都是绿肥作物。在河南省南部地区,小麦收获后,播种夏绿豆与夏芝麻混作,在秋季种小麦前,翻压作绿肥,以获得下季小麦高产。古书云“凡美田之法,绿豆为上,小豆胡麻(芝麻)次之”,绿豆芝麻群落营养丰富,容易腐烂,具有提高土壤肥力和作物产量的作用。

1.绿豆性状

绿豆属豆科(Leguminosae)菜豆属(Phaseolus),一年生,直根系,具根瘤,与根瘤菌共生固氮。茎直立,复叶,具三小叶,总状花序,自花授粉,荚黑色,种子绿色故名绿豆。绿豆喜温耐旱耐瘠,适应性强,生长发育快,生长期短,是冬作物的好前作,茎叶柔软易腐烂又是一个优良的绿肥作物。

2.芝麻性状

芝麻属胡麻科(Pedaliaceae)胡麻属(Sesamum),属内有36个种。栽培芝麻(S.indicum)可分为二心皮芝麻和四心皮芝麻。一年生,直根系,可分为细密状根和疏散状根2个类型。茎直立方形,可分为单秆型和分枝型。无托叶,叶形多种多样,有单叶和复叶,有全缘又有缺刻者,有椭圆形、卵圆形、心脏型和披针形,互生或对生。唇形花,二歧聚伞花序,自花授粉。果实属蒴果,4~8棱。种子有白、黄、褐、黑四色,含优质油,高达53%。芝麻喜温怕寒,耐旱怕涝,属于短日照作物,生长快,生长期短,茎叶柔软易腐烂,亦适合作小麦的前作和绿肥。

3.育种目标

(1)高产绿豆芝麻群落,在群体高产的基础上,要求群落产量超高产。一方面培育绿豆根系、茎秆、枝叶繁茂和庞大的品种;一方面培育能在形态上对应互补的品种,以充分利用田间空间和生态条件,在单位面积上收获较多的生物产量。

(2)优质作为绿肥和饲料,绿豆和芝麻的营养价值要高。选育蛋白质、脂肪和矿物养料的含量高的品种。根据需要和条件,通过室内分析和测定,对引种的品种比较筛选,选出各具优点,综合营养更高的群落组合。

(3)高效绿豆具根瘤,有固定空气中氮素的作用,与芝麻共同提高群落收获物的蛋白质、油分和维生素以及氮、磷、钾和微量元素。无论在饲养或肥田的效果都比群体单独种植优越。如果能够引种固氮能力更强、养分更高的品种,综合效益将会更好。

(4)和谐芝麻株高,分枝或不分枝,绿豆株低少分枝,它们茎高互补。绿豆与根瘤菌共生固氮,提高地力,对芝麻也有好处。为了提高绿色产量,选配少分枝或不分枝芝麻,填补和利用绿豆利用不到的高处和株间空间,对应互补,增加群落产量。

4.育种技术绿豆和芝麻都是小作物,尤其作为绿肥种植,往往不为人所重视。因此,它们的育种工作比稻麦棉烟等作物相比,较为落后。即使常规育种也只限于引种、系统选育和杂交育种等技术。因此,需要大力提倡、开展这方面的工作。

(1)引种

芝麻和绿豆作为绿肥种植应引进生长期短,茎秆柔嫩,枝叶繁茂,营养丰富的品种。并注意防止带来害虫、病菌和杂草种子。引种地点以生态条件与当地基本相似的地区,特别是芝麻,它属于短日照作物,在其他条件相似的纬度差异不大的产地,引种容易成功,如河南省西部农家种宜阳白,引至武昌和钟祥一带成为湖北省主要良种。无论从何地引种,都要经过田间试验,比当地当家品种高产优质方能推广。

(2)系统育种

虽然绿豆和芝麻均属自花授粉作物,然而往往因为自然环境的影响产生变异植株,或者从推广品种中分离出适于作绿肥和饲草的个体,这样就给选育新品种带来机会。

1)单株选择法:广泛收集优良单株,登记编号,每个单株种一小区,连同当地当家品种种在选种圃内,生长期田间鉴定,将入选株系种于株系圃,从中选出适宜的新品种。

2)混合选择法:根据绿肥的育种目标,在良种群体中选一定数量的优良个体混合脱粒装袋,次年种在比较试验田里,与对照品种比较,选出优异的品系。这种方法工作量较小,节省人力、物力和时间。例如湖北省襄阳地区大面推广的“犀牛角”就是通过混合选择法,从农家品种“黄转株莲”选育出的。

(3)杂交育种

芝麻花朵较大,脱冠去雄比较方便,适于采用有性杂交技术。在油用芝麻育种中发挥了积极的作用。芝麻花序为二歧聚伞花序,每个叶腋内有一个花序可以开放1~7朵花,芝麻开花节节高,自开花第一节开始,以上各节叶腋都有花序和花朵,因此进行杂交首先要整序,选主茎中段叶腋所着生花序中间的一级花,也就是最先要开放的花,作母本花,这样的花朵发育良好,授粉受精效果也好,种子发育饱满。选定母本花以后,所在茎节附近的其他花序的花朵可以去掉。每天下午去雄,即将次日将要开放的大花蕾,用手摘下花冠和雄蕊,并用麦管套住雌蕊,挂牌作记。在次日上午6~8时,用手摘去父本花朵的筒形花冠及其基部着生的花药一同摘掉,立即带往母本,将麦管摘下,涂父本花粉于雌蕊柱头上,反复轻擦母本柱头,充分授粉,再套上麦管隔离,并在牌上注明父母本名称和日期。芝麻成熟后,取回授粉受精蒴果,连同纸牌分装纸袋,妥善保存。次年分组合单粒播种,分收分藏。以后各代采用系谱法选择,直至选出优良品系为止。