如果一个单独的种群(在自然界,常常是若干种群的个体生长在一起)在食物和空间充足,并无天敌与疾病和个体的迁入与迁出等因素存在时,按恒定的瞬时增长率(r)连续地增殖,即世代是重叠时,该种群便表现为指数式地增长,即dN/dt=rN。其积分就得到经过时间t后种群的总个体数。种群如按此方式增长,那么一个细菌经过36小时,完成108个世代后,将繁殖出2107个细菌,可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖,后代都能成活,750年之后将会有19,000,000头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上,这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在(如有限的生存空间和食物,种内和种间竞争,天敌的捕食,疾病和不良气候条件等)和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目,从而降低种群的实际增长率,使个体数目不可能无限地增长下去。相反,通常是当种群侵入到一个新地区后,开始时增长较快,随后逐渐变慢,最后稳定在一定水平上,或者在这一水平上下波动。此时个体数目接近或达到环境所能支持的最大容量或环境的最大负荷量(K)。在这种有限制的环境条件下,种群的增长可用逻辑斯谛方程表示:dN/dt=rN(K-N/K)=rN(1-N/K),1-N/K代表环境阻力。增长曲线表现为“S”形。一般认为,这种增长动态是自然种群最普遍的形式。
种群的特征
1.出生率和死亡率
出生率:种群中单位时间内每1000个个体的出生数。
死亡率:种群中单位时间内每1000个个体的死亡数
出生率和死亡率是影响种群增长的重要因素。
2.年龄结构
任何种群都是由老、中、青、少不同年龄个体组成的,这就形成了特定的年龄结构。
种群年龄结构的三种类型:
(A)增长型:表示种群中有大量幼体和极少数的老年个体,其出生率大于死亡率,是一个迅速增长的种群。
(B)稳定型:出生率与死亡率基本持平,是一个数量稳定的种群。
(C)衰退型:出生率小于死亡率,是一个数量下降的种群。
研究种群的年龄结构,对于了解种群的密度、预测未来发展趋势和采取相应管理措施等具有很重要的意义。
3.性比率
指雌雄两性个体数量在种群中所占的比率。是与种群动态有关的重要结构特征之一。
4.种群分布型
一般把种群个体的水平分布归纳为三种基本类型:随机分布、群聚分布和均匀分布。在自然界,个体均匀分布的现象是极少见的,只有在农田或人工林中出现这种分布格局。成群分布的形式较为普遍,如森林中各个树种或林下植物多呈小簇丛或团片状分布。影响个体水平分布形式的因素是很多的,主要决定于物种的生态-生物学特性和环境条件的状况。
5.密度
指单位面积上个体的数量,是最重要的种群参数之一。它的变动范围很大,因物种与环境条件不同而异。通过测定密度可获知种群的动态、种群与其环境资源和生态条件的关系以及用于估算生物量和生产力。
6.多型性
指种群内因个体在形态、生殖力、色斑和生理生态习性上出现差异而形成的不同生物型。
物种的寄生关系
一、寄生的概念
寄生(parastisu)一种生物从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害,更严格说,寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物,是一种弱者依附于强者的情况。
二、寄生物的多样性
(1)微寄生物(Microparasites),在寄主体内或表面繁殖。
(2)大寄生物(Macroparasites)在寄主体内或表面生长,但不繁殖。
主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动物中,寄生蠕虫特别重要,而昆虫是植物的主要大寄生物。
专性寄生必须以宿主为营养来源,兼性寄生也能营自由活动。
(3)拟寄生物(parasitoids)包含一大类昆虫大寄生物,它们在昆虫宿主身上或体内产卵,通常导致寄主死亡。
三、传播方式
寄生物可以横向传播(在种群个体之间),或在少数情况下,以纵向传播(从母体到后代)。横向传播或直接或间接,由传播媒体或中间宿主做中介。有时候传播的主要途径是经过另一种而“偶然”获得。
四、寄主对疾病的反应
脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应,这种反应有两种明显成份:
①细胞免疫反应,吞噬细胞(如白血细胞-T淋巴细胞)攻击并吞没病原体细胞。
②B-细胞免疫反应,以特定蛋白(或抗体)的生产为基础,由B淋巴细胞结合到病原体表面。如果再次遭遇同样病原体(或抗原),免疫记忆会快速生产特异抗体,提高免疫力。
③行为对策(behavioralstrategies)对降低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为,有效地去除外寄生物。
植物和低等动物在受到感染后也能提高免疫力,但没有脊椎动物那样复杂的特异性。例如,烟草植物的一片叶子被烟草花叶病毒感染后,会提高整个植物体的防御性化学物质水平,从而增加对多种病原体的抵抗力。食草作用也会引起类似反应。
五、寄生关系的起源和进化
寄生和互利共生都是历史上形成的生物之间在空间上和食物上的联系。寄生关系的起源有三条途径:
1、由空间联系发展到食物联系。先有简单的共栖,再过渡到宿主体上,进而进到体内共栖,不同程度的共栖为发展营养联系建立基础。食物联系可能开始时只是一种对一方有利另一方无害的偏利共生。进一步发展可能出现一方依赖于另一方体液来维持生活,即发展为寄生关系;也可能双方彼此利用代谢产物,发展为互利共生关系。
2、通过捕食过渡到寄生。在自然界中尚保存过渡的痕迹。例如欧洲蛭纲中的平扁舌蛭(Glossiphoniacomplanata)是营自由生活的捕食者,整个地吞食小无脊椎动物;黄蛭(naemopis)在吞食小动物时和平扁舌蛭一样,但对大动物的攻击和吸血是暂时性的。居住在灌木丛中的山蛭(Hameadipsa)不再采用其他营养方式,而只依赖不时吸吮宿主血液的专性、暂时性寄生生活。尺蠖鱼蛭(Piscicolageometrica)的全部生命活动均在鱼的体躯上,只在繁殖期离开宿主。
3、第三条途径是未来的宿生物偶然的潜入体内,虽然寄主体内是暂时的生活地点,但对寄生物十分有利,成为兼性寄生物。寄生关系从上述共栖、捕食和偶然寄生三条途径产生后,可以往不同的方向演化。寄生物和宿主的协同进化,常是使有害的“负作用”减弱,甚至于演变为互利共生关系。宿主和寄生物的协同进化可能有三种模式:
①相互攻击性模式
②精明寄生性模式
③早期互利型模式
宿主和寄生物都进化产生互利的特征,以致能加强相互间的持续存在,这是一种由寄生向互利共生的模式发展。
物种的捕食关系
一、捕食概念
捕食(Predation)摄取其他生物个体(猎物)的全部或部分。
广义的捕食包括四种类型
1、典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其他食肉动物。
2、食草动物吃绿色植物,这种情况下植物往往未被杀死而受损害。
3、昆虫中的拟寄生者(Parasitoids),例如寄生蜂,它们与真寄生虫者(如血吸虫)的区别是总要杀死其宿主。
4、同类相食(Cannibalism),也是捕食现象的一种特例,只不过是捕食者与被食者是同一特种而已。
二、捕食者与猎物的相互适应
1、捕食者与猎物的关系很复杂,这种关系不是一朝一夕形成的,而是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者固然有一套有关的适应性特征,以便顺利地捕杀猎物,但猎物也产生一系列适应特征,以逃避捕食者。上述特征是多方面的,有形态上和生理上的,也包括行为上的。
捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具,运用诱饵追击、集体围猎等方式,以便有利地捕食猎物;另一方面,猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。
在捕食者-猎物复杂关系中,自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率,而对于猎物在于提高逃避、被捕食的效率。显然这两种选择是对立的。因此,在两者关系进化中,猎物趋于中断这种关系,捕食者则维持这种关系。
假如某些捕食者在捕杀被食者中有更好的捕杀能力,那么它就在以后世代更易得到后裔。因此,自然选择有利于更有效的捕食。但是,当捕食过分有限,捕食者就可能把被食者消灭,然后捕食者因饥饿而死亡。因此,在进化过程中,捕食者不能对被食者过捕(Overharvestiing)。这就是斯洛博金所谓的精明捕食者(PrudentPredators)的根据。在多种捕食者捕食多种被食者的系统中,一种被食者可能通过隐藏来躲避捕食,另一种可能以快速飞跑来逃脱捕食,而捕食者也就难以在进化中同时获得这两种互相矛盾的捕食能力。对于被食者来说,自然选择有利于逃避捕食,但多种捕食者各具不同的捕食策略,因此被食者也难以获得适合于逃脱所有捕食者的行为和本能。
2、植物防御
植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食:①毒性与差的味道;②防御结构,在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食者和寄生者的进攻。这些次生化合物或直接有毒,或可降低植物的食物价值,如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。防御结构在各种水平上都存在,从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛,到可阻止哺乳类食草动物的大型针刺。经历过落叶的植物,其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。
三、猎物密度影响-功能反应
捕食者对被食者的密度的反应有两种类型:
1、数值反应(numericalresponse)就是当被食者密度上升时,捕食者密度的反应。
捕食者的数值反应大体可以分为三种类型。
①直接或正反应,即单位面积中捕食者数量随密度上升而增加;②无反应,就是捕食者密度没有什么改变;
③负反应,即当被食者密度增加时,捕食者密度反而降低。
2、功能反应(functionalresponse)就是随着被食者密度上升,每个捕食者所吃掉的被食者数目的增加。
捕食者的功能反应划分为三种类型:
①第Ⅰ型称为线性型其特点是随着被食者密度的增加,功能反应曲线直线地上升。到达上部平坦部分,表示捕食者已充分饱享。
②第Ⅱ型称为无脊椎动物型:是凸型的。例如螳螂捕食家蝇,积极地搜索家蝇,因此在家蝇密度增加的初期,被捕食的数量上升很快,以后就变慢而到充分饱享不再上升。
③第Ⅲ型是脊椎动物型:是s型,例如鹿鼠捕食叶蜂茧和其他替代性被食者,随着被食者密度上升,被食者的数量逐渐增加,然后如“S”型曲线又逐渐变慢,达到充分饱享而不再上升。
生态位和竞争排斥原理
1、生态位(ecologicalniche)物种在生物群落中的地位,它与食物和天敌的关系。
2、竞争排斥原理:如果两个物种在稳定、均匀的环境中竞争,或者一物种胜利而另一物种被排除,或两物种达成共存。
竞争排斥(Competiveexclusion)原理陈述,共存只能在物种生态位分化的稳定,均匀环境中发生。如在以下情况下,则不会出现竞争排斥:①不稳定的环境中,物种之间不能达到平衡;②栖息在没有资源竞争的环境中的物种之间;③在一物种被排挤掉之前,环境的改变使竞争方向改变。
竞争排斥原理的反对派认为,许多亲缘很近的种类往往在同一栖息地中生活在一起,进行野外采集工作的每一个人,都会感到在同一地方栖息着许多昆虫,那么怎样来协调实验培养中近缘种经常被排挤掉和自然群落中有许多物种共存的事实呢?在回答这个问题中有两种简单的观点。一种认为,自然界中很少见到竞争,即物种很少为有限资源而竞争。因此,在自然群落中没有必要去找竞争排斥的证据。另一种观点认为,自然界中。竞争十分普遍,它是群落中支配物种进化发展的主要因素。那么自然界中,竞争究竟是普遍的还是少见的?许多研究工作集中在亲缘接近的种类,并认为这些种类间最可能有激烈竞争。拉克研究了同一水流取食,同一峭壁上营巢的两种鸬鸶(PtalacrocoraxCarbo和P.aristotelis),经过深入的观察证明,后者主要以水上层自由游泳的鱼类和沙鳗为食;前者主要捕食底栖的比目鱼和底栖无脊椎动物。换言之,它们的营养生态位是有区别的,拉克还对英国的全部鸣禽同亲缘接近的鸟类进行了分析,结果如下:鸟对数地理隔离
栖息地隔离
食性隔离
因个体大小不同而分离
因不同越冬地区而分离
明显的生态位重叠
318或更多
4525~7
拉克相信,进一步深入研究,能发现5~7种之间的区别。
所有这些实事说明,那些在同样的环境中能够共存的近缘种,其生态位有明显区别的,竞争由此而减少。
竞争释放(Competiverelease)在缺乏竞争者时,物种会扩张其生态位。在北以色列,两种沙鼠(Gerbillusallenbyi和Merionestristrami)在一定范围内重叠。在重叠处,G.allebyi只发现在非沙性土中,而在只有G.allenbyi的地方它既占据沙性土也占据非沙性土。似乎在没有M.tristrami的情况下,G.allenbyi能够扩张其生态位。
性状替换(Characterdisplacement),就是指两个亲缘关系密切的种类若在异域性分布中,它们的特征往往很相似,甚至难以区别。但在同域性分布中,它们之间的区别就明显,彼此之间必须出现明显的生态分离。
生态种种
青海“冬虫夏草”面临空前劫难
冬虫夏草又名虫草,因冬天是虫,夏天是草而得名,作为一种珍贵药材,在我国已经有了上千年的入药史。当国际医药界发现该药具有抗癌作用后,又成为日本、台湾等几十个国家和地区争相抢购的对象,于是身价节节攀升,每公斤的销售价已上升到目前的近50000元。去年夏季,产于澜沧江发源地青海省玉树藏族自治州杂多县的“虫草王”,1公斤售价突破了60000元。