最近,在肯尼亚发现了一种新类型的南猿,一个年代距今250万年的头骨,编号为17000号,上面混杂着粗壮特点和另一些相当原始的特征,暂时命名为埃塞俄比亚种南猿。有些科学家据此推论,人类发展的早期阶段可能不是两个分支,而是三个分支,即一支朝人类发展;一支通过非洲南猿发展到南非粗壮种南猿;而新发现的头骨代表另外新的一支,即由埃塞俄比亚南猿发展到鲍氏南猿,但这种新谱系关系的提出,尚未被学术界普遍承认。
总之,原始人类在人类形成过程中曾经历了南猿群这个历史阶段,他们是人类的童年时代,从古猿到人的最后飞跃是在这一阶段实现的,各种类型的南猿是原始人类进化历程最初阶段的主要成员,其中的“能人”,以熟练的工具制作技能促使原始人类朝下一阶段顺利地过渡。
2.形态特征
总的来说,南方古猿在人类进化史上留下了这样一些特征:
南方古猿的头骨比大多数黑猩猩的要长和高,但比现代人短和低。从顶面看,较小的颅骨呈卵圆形;而较大的颅骨,由于其宽度的增加远大于其长度的增加,呈圆形。有时颅顶前部正中有矢状脊。矢状脊的有无,决定于颞肌的前部与后部大小的比例。如颞肌的前部特别发达,则有矢状脊。在较大的南方古猿中,其颞肌前部较为发达,矢状脊更为常见。眼眶后的额区有一缩窄处,这是脑的额区较小与前部颞肌巨大的反映。颅宽主要是由于颅底后区的海绵骨质异常生长的结果。该区宽广,供发达的项肌附着。
南方古猿的脑子很小,平均脑量接近500毫升,变异范围400~770毫升。
据霍洛韦1973年和1975年的报道,南方古猿的颅内模与灵长类的相比,在形态上有三点与人的特别相似:一是顶皮层和颞皮层的扩大伴随着视皮层纹的减缩,这可从月状沟的位置偏后判断出来。顶皮层和颞皮层区域的发达,与人类的联合行为有关,涉及各种传入感觉和传出运动的相互联系,这是我们一般所说的“智力”的一部分。二是额叶更加复杂,特别是在布罗卡区这个区域似与语言有关。三是脑的形状、各部大小比例和小脑叶的位置都更像人的脑子,这可从侧叶的扩大上反映出来。
所以南方古猿的脑子虽小,但其结构更与人相近。
南方古猿的面部向前突出,与颅骨大小相比,相对来说,面部是极大的。面部的尺寸主要是与支持颊齿齿根的上颌部分和与上颌相连的颧弓有关,后者与咬肌的尺寸和力量有关,因咬肌附着于其基部。在较粗大的标本上,咬肌在上颌骨和颧弓的附着不仅增大,而且向前移位。这种更前的咬肌附着点,使压碎的力量作用于齿列较前的部分,从而使整个臼齿和前臼齿的部分产生有效的压碎作用,P4更为臼齿化。
在较小的南方古猿中,咬肌在颧骨的附着处较后,面中部的鼻部和吻部突出于颧骨之前。然而在较大的标本上,颧骨的位置很前,以至口鼻部有一部分被遮掩了。这便使面部呈盘状。
这种盘状面部曾被认为是大的粗壮型的特点,但实际上也存在于小的粗壮型和大的纤细型南方古猿中。
南方古猿的颊齿,特别是臼齿很大,其大小与大猩猩相近。从身材大小来说,大猩猩体重约为黑猩猩的4倍;而南方古猿的许多标本表明其身材并不比黑猩猩矮小种大多少,因而南方古猿的颊齿与其体重相比,相对来说是极大的。原因可能是它们吃一种营养价值极低的食物,需要很大的量,或者是吃营养价值高的食物,但需要有强大的咀嚼能力,因而牙齿磨耗很快。牙齿大,就可以经受较长时期的磨耗。南方古猿的前部牙齿(门齿和犬齿)则比猿小得多,比猿人的也小,只是比现代人稍大些。犬齿并不超出齿列,这一点有着重要的意义。典型的陆地灵长类,无论古今,都有极度扩大的犬齿。在地面上生活的狒狒,便是例证。小而行动相对缓慢的早期人科成员如南方古猿,如果没有某些有效的防御工具,就不能不因受到各种肉食兽的侵袭而生存不下来。因而可以设想,缺乏防御的解剖结构的南方古猿,必须借助使用工具作为武器来作补偿。这是合理的推测。
南方古猿已能两足直立行走。这可以从头骨在脊柱上的位置,骨盆和腿骨的解剖上作出判断。直立行走的意义并不在于行动更为有效(两足行走是迟缓的),其意义在于双手从支持作用中解放出来。由此可以设想,双手必然用来使用工具,如用来挖掘根茎、砍斫树木等。尽管这还没有直接的证据。
在不同的灵长类中,其成熟有着不同的速度,有着不同的时期。黑猩猩大约是在10岁时,比猴为晚,但远比现代人为早。成熟期愈晚,表示它们学习行为的量大而且复杂。在高等灵长类中,第三臼齿的萌出,相当于成熟期的达到。因而如果知道第三臼齿萌出的时间,也就是成长需要的时间。
A·E·曼于1975年利用未萌出的臼齿的差别来确定化石标本上第三臼齿萌出的时间。在现代人的颌骨上,第一臼齿刚萌出时,第二臼齿还只有齿冠,第三臼齿还不存在。在相当的黑猩猩的颌骨上,第一臼齿萌出时,第二臼齿已很发达,第三臼齿的齿冠已经形成。无论是人或黑猩猩,第二和第三臼齿从齿冠的最初出现到萌出,都大约要6年。当黑猩猩的第一臼齿萌出时,第二臼齿只要再有3.2年就能萌出,因此该齿必然已相当发达;第三臼齿将在7.1年后萌出,因此其齿冠已开始发展。另一方面,在人,当第一臼齿萌出时,第二臼齿则要在5.4年后才萌出,因此其发展还只是齿冠刚开始出现;第三臼齿则要到10.8年后才萌出,因此尚未开始发展。这样,根据各臼齿在一定年代的相对发展,可以用来判定各臼齿萌出相距的时间。
于是曼把全部年青的南方古猿下颌骨都照了X线照片,结果都是一致的桓骶食菝瘸鱿嗑嗟时间与黑猩猩不同,也不是介于黑猩猩与现代人之间,而是恰恰与现代人一样。
南方古猿成熟期的延长,表示南方古猿已有比猿、猴远为复杂的行为,需要有较长的学习时期。
现在人类学界已一致把南方古猿放在人的进化系统上。
南方古猿生存的区域基本上是非森林的各种生态环境。
3.“露西”的争论与南猿的地位
“露西”的步态1983年初彻法斯报道,纽约州立大学石溪分校解剖科学系的斯特恩和萨斯曼对“露西”已能完全两足直立行走的论点有不同的意见。他们认为,虽然“露西”在地面上是两足行走的,但她基本上是树栖的。在地面行走时,步态笨拙,介于现代黑猩猩和现代人之间。
柯本斯和随他工作的塔迪,还有他以前的一位女学生、现在巴黎大学的塞努,也对约翰森等人的论点有不同意见。1983年4月22日~23日,在加利福尼亚伯克利由约翰森担任所长的人类起源研究所,举行了一次“人类行动的进化”讨论会。以约翰森、怀特等为一方,以斯特恩及萨斯曼等为另一方,对“露西”的步态等问题发生了激烈的争论。美国和英国的报刊杂志对此作了广泛的报道。法国方面原定参加会议,但届时没有到会,据说是不习惯于美国人类学家们那种激烈的争论。
斯特恩和萨斯曼在1983年3月号的《美国体质人类学杂志》上发表长篇文章,详细分析了“露西”的手骨直到足骨的形态,得出的结论是:南方古猿阿法种,特别是当作女性的较细致的标本如“露西”,经常使用树林作为保护和从树林中获取食物;即使在地面行走,其步态也不完全和现代人一样。
“露西”的指骨纤细而弯曲,指骨上有强有力的抓握肌肉的大的肌腱附着的痕迹,也有屈腕的强有力的肌肉的证据。这些性状很像现代的黑猩猩。可是黑猩猩和大猩猩在地面上用蜷曲的长手指的指关节行走,“露西”的指骨上则没有用指关节行走的特殊痕迹。因此斯特恩和萨斯曼认为,虽然“露西”在树林中攀爬时用她的钩状的手和强壮的腕部,但在地面上并不用指关节着地行走。
从手往上到手臂和肩膀,“露西”的结构也很像黑猩猩。现代人肩胛骨的关节盂(与上臂骨成关节的关节面)是朝向外侧的,大约与地面垂直;而现生大猿的则不同,其关节盂偏向上方。“露西”的关节盂比现代人的偏向上方达15度,这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时长时间使手臂位于头部上方显然是有利的。
臀部的骨而不是更像猿。黑猩猩的骨盆长而窄,“露西”的则短而宽;但是髋臼(与股骨头成关节的关节窝)并不像人那样地近乎球形,也有其他的性状表明其大腿在行走时可能在胯部是稍稍弯曲的。斯特恩和萨斯曼认为“露西”在行走时维持身体平衡的情况是更像黑猩猩而不是更像现代女人。
骨盆再往下是大腿骨(股骨)。哈达的被认为是男性的大型标本的股骨很像现代人的,可是“露西”和其他的小型标本却不是这样。“露西”股骨头的关节面边缘的走向有些像黑猩猩。
股骨结构的另一重要方面是股骨颈与股骨体形成的角度和股骨颈的相对长度。在其他南方古猿中,股骨颈体角较小,大约为115~120度,而股骨颈则较长;在人此角大约为125度,股骨颈则较短。奇怪的是“露西”在这方面像人而不像大多数的其他南方古猿。总的来说,哈达的大型标本不仅股骨好像现代人的,而且肌腱附着的痕迹也显示其动作很像现代人,能近似现代人那样行走;可是“露西”等小型标本则更像猿,她的活动方式更适合于在树上攀爬。
哈达标本的膝关节明显地像现代人。几项测量数据显示小型标本在人的变异范围与猿相近的一端,而大型标本则超出人的变异范围。约翰森和他的合作者肯特州立大学的洛夫乔伊相信,小腿在膝部向外弯曲(即大腿向内)的程度,即所谓膝部的膝外翻角是直立行走的一个重要指标。因为这一弯曲能使脚更直接地位于身体的重力线上,使身体有更好的平衡和在行走时游离的一条腿在向前移动时有更多的时间。
芝加哥伊利诺斯大学的普罗斯特则持相反的观点。他说这个角反映攀爬的能力。在猿猴中这个角最大的是猩猩和蛛猴,是最能攀爬的猿猴。它们这个角的大小和人一样。这种膝部的结构可能起初是为着攀爬而后来是为着行走。“露西”的这个角像人,可能是一种攀爬的适应。而这个角较小的哈达的大型标本则可能是适合于直立行走的。
法国的塔迪认为哈达的小型标本具有三种特殊性状,表明他们不能完全直立行走。一是膝部不能弯曲到现代人的程度,表示其行走时的跨度小;二是膝部互相制约的自动闭锁机制没有充分发展;三是脚和小腿在膝部的旋转度比人大得多,使“露西”的脚能作多方位的活动,而不是简单的径直向前移动。所有这些特点表明“露西”花费很多时间在树林中攀爬。
小腿的胫骨下端与距骨组成踝关节。人的关节面稍稍偏向前方,猿的则偏向后方。哈达大型标本的关节面向前倾斜;而“露西”的则向后倾斜,甚至比大猩傻母酢K慕庞肫湫⊥相对来说,正常时向后弯曲。斯特恩和萨斯曼说,这有利于在攀爬时使脚便于够到树枝。但是这种踝部的弯曲也可能有其他因素的作用,例如可能在行走时其躯干并不直接位于臀部上方。“露西”在行走时,身体可能像黑猩猩那样,稍向前倾,这样便会造成向后的踝关节面。这种踝关节也可能是在迈步时体重不能全部传递到脚的前部的反映,好像平脚的人行走时膝关节和髋关节都有些弯曲的步态。哈达的小型标本或多或少具有这些像猿的性状,而大型标本却没有任何这种性状。
小腿的另一根骨是腓骨。南方古猿阿法种的腓骨上有一条沟,叫腓骨肌沟,相对地较宽和深;现代人也偶尔有之,但一般是不重要的解剖结构。这条沟里有诸腓骨肌通过。在猿类中,其机能是向脚的方向牵引大脚趾。“露西”具有这些巨大的肌肉可能意味着她在攀爬和行走时,使用这些肌肉来控制她的脚的位置。据斯特恩和萨斯曼对人、黑猩猩和长臂猿怎样使用腓骨肌群的研究,认为腓骨肌沟更可能是显示像爬树的动物那样的能抓握的脚。
最后到脚本身。“露西”的趾骨长而纤细,远比人的长,而与猿的相似;也是弯曲的,像猿而不像人。有迹象表示大脚趾能像大拇指那样,稍稍对握。足骨比较像人的,特别是跟骨更像人而不像猿的。大型标本似已开始形成支持脚的骨性的足弓。
约翰森过去的同事拉蒂默撰写了题为《露西的脚》的论文。他解释哈达的长而弯曲的趾骨表明“露西”是特殊强壮的行走者。他说这样的趾骨可能有助于在高低不平的碎石地面或在泥泞中行走,脚具有某种程度的抓握能力是有益的,但斯特恩和萨斯曼不同意这种解释,他们认为这种脚和踝的结构显示“露西”既能攀爬又能两足行走。他们指出,在任何现生的灵长类中,长而弯曲的指(趾)骨,附有强大肌肉的手和足,毫无例外地都是用来适应全部或部分时间的树居生活的。
从手指尖到脚趾尖,“露西”和其他的小型标本都保留有非常适宜于在树林中攀爬的性状。
在时间上晚得多的化石上,如在大约200万年前的“能人”标本上,仍可察觉出类似的在树林中攀爬的适应性状,因而不能说“露西”的树居适应仅仅是她过去树居而保留下来的遗迹。动物中不用的性状,通常并不是长期保留的。“露西”这类标本上适宜于攀爬的性状,在100多万年以后的“能人”标本上还可以找到,因而这些性状不大可能是残迹。总之,斯特恩和萨斯曼认为“露西”并不能完全像我们那样地两足直立行走,而是有些像黑猩猩那样,膝关节和髋关节都稍稍弯曲地行走。她有很好树林来侦察和逃避敌害、获取食物、休息和睡眠。
纽约州立大学石溪分校的琼格斯研究了“露西”四肢长度的比例,发现“露西”的上肢相对来说比现代人长,而下肢则相对地比现代人短,这表明她行走时的跨度较小。身长与下肢长之比为35%,大于现代人(现代人仅为26%)。这个差别至少部分地是由于“露西”的脚趾较长,因而认为“露西”两足行走的步态会与现代人有所不同。
芝加哥大学的塔特尔综合了双方的论点,认为南方古猿阿法种具有实质上现代的两足行走的步态,同时保留有适应树居生活的重要的解剖性状。
直立的姿势由于对“露西”化石骨架的不同解释,提出了一些人类起源中极重要的问题,如:直立行走的步态是在地面上还是在树林中形成的“露西”的步态是直立行走的开始,还是已经过了一定时期的直立行走哈达的人科化石是属于同一个种还是不同的种怎样来复原人类进化的系统等等。
据斯特恩和萨斯曼说,在树枝间的垂直运动,导致一旦在地面活动时容易改变其神经机制,自然地利用其肌肉活动于直立行走。