十九世纪中期到二十世纪初,关于细胞结构尤其是细胞核的研究,有了长足的进展。瓦尔代尔在前人研究的基础上,把核中的着色物体正式命名为染色体。德国植物学家霍夫迈斯特1867年在植物,施奈德1873年在动物,分别比较详细地叙述了间接分裂;德国细胞学家弗莱明1882年提出了以代替间接分裂,施特拉斯布格和其他学者还在植物中观察到。
细胞核是英国植物学家布朗发现并命名的。它是细胞生命活动的控制中心,是细胞中遗传信息储存、复制和转录的重要场所。原核细胞与真核细胞最大区别在于真核细胞中有核被膜将胞质与核质分开,原核细胞不具有核被膜,仅有一团核样物质的核区。大多数动植物细胞具单核,但在哺乳动物成熟的红细胞和高等植物成熟的筛管中无核,肝细胞等具2个以上的核。核形态一般为圆形或椭圆形,也呈其他形状,如白细胞核为多叶状,蚕丝腺细胞核为分枝状,纤毛虫有大核、小核,大核为营养核,小核为细胞生殖核。细胞核大小随不同生物而异,通常高等动物核直径为5~10微米,高等植物细胞核直径为5~20微米,低等植物细胞核直径为1~4微米。细胞核主要由核被膜、染色质、核基质、核仁所组成。如上图所示核被膜的内膜下有一层纤维蛋白片层称为核纤层,核被膜外膜被排列不严格的中等纤维所包围。细胞核内充满了由纤维蛋白构成的网络状核基质(核骨架)结构,染色质、核仁等组成悬挂或框架在核基质结构中。
1839年,捷克生理学家浦金野把填满细胞的胶状液体定名为原生质。直到19世纪中叶以后,法国植物学家默尔用原生质概括细胞中的所有内含物。德国解剖学家舒尔策强调指出,原生质是“生命的物质基础”,并证明在所有的细胞里,不论是动物或植物,也不论它们的结构是多么复杂还是非常简单,它们的原生质基本上都是相似的。
关于细胞质的研究,远不如细胞核那样透彻。德国生物学家赫特维希1875年就发现了中心体,1895年高尔基发现了并称之为高尔基体的构造。关于细胞质虽然有过各种理论,但都未能反映真实情况。比较容易被人接受的是1888年德国动物学家比奇利的蜂窝或泡沫学说。这个学说在一定程度上符合实际情况,维持的时间最长。1899年加尼耶在研究各类腺体细胞时发现细胞质中含有嗜碱性的呈现动态变化的丝状或棒状的结构,命名为动质。半个世纪之后在电子显微镜下证实是真实的细胞质结构。鲍尔1933年在蚊子的马尔皮基氏管细胞中发现了多线染色体。
之后人类又发现了高尔基体。高尔基体由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器,又称高尔基器或高尔基复合体。在高等植物细胞中称分散高尔基体。
高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中,3~7个扁平膜囊重叠在一起,略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面,或未成熟面;凹面称为分泌面,或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围,多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的以芽生方式形成的,起着从内质网、到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质,经芽生的小泡输送到高尔基体,再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀,然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物,所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面,与细胞的质膜融合,而后破裂,内含物随之排出。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度,既决定于细胞类型、分化程度,也取决于细胞的生理状态。
真核细胞的半自主的细胞器。由双层膜组成的囊状结构,其内膜向腔内突起形成许多嵴,主要功能在于通过作用将食物分解产物中贮存的能量逐步释放出来,供应细胞各项活动的需要,故有细胞动力站之称。
线粒体外形和大小常随细胞类型及生理条件的不同而有较大差别,呈很小的球、杆、或细丝状,以杆状的居多。线粒体在细胞内的分布,一般在需要能量较多的部位。
结构大致分三部分:①外膜和内膜,内膜向腔内突起形成嵴。②内外膜之间的空间,称为膜间腔;嵴的膜间腔的一面排列着许多直径8~9纳米的圆球形颗粒,并有短柄与膜连接,称为ATP酶复合体或ATP合酶。③嵴与嵴之间的介质称为基质。
线粒体含有和共约70余种,能催化很多代谢反应,如氨基酸代谢、脂肪酸氧化分解等,并能进行DNA的复制、转录和RNA的转译等等,但主要功能在于催化供能物质的氧化以释放能量,供细胞各种活动的需要。
线粒体内含DNA。它们呈双线环状,其外形、大小和信息含量与细胞核DNA相比都有很大的差异,周长通常大约是5微米。每个线粒体平均含2~6个这样大小的DNA环。线粒体DNA由于信息含量有限,不可能编码合成整个线粒体所需的蛋白质。线粒体的大部分组分是由细胞核DNA编码,在细胞质的核糖体上合成,然后再与线粒体自身合成的一些组分共同组装的。有较多的实验证据表明细胞内线粒体通过原有线粒体的分裂产生。
原生质构成细胞的生活物质。早在1835年杜雅丁把低等动物根足虫和多孔虫细胞内的黏稠物质称为肉样质。1839年浦金野把植物细胞中物质称为原生质。同年,冯·莫尔等指出,动物细胞中的肉样质和植物细胞中的原生质具有共性。他还观察到植物细胞中的原生质流动。1856年雷弟提出,细胞是含核的原生质小块。此后,对原生质认识逐渐深化。目前认为,原生质是生命的物质基础。组成原生质的化学元素主要有C、H、O、N,这4种元素约占细胞全重的90%以上;其次,有S、P、K、Na、Ca、Mg、Cl、Fe等元素,约占细胞全重的百分之几;此外,还有B、Si、Mn、Co、Cu、Zn、Mo等微量元素。组成原生质的各种化学元素,互相结合成多种化合物,如水分、无机盐、糖类、脂类、蛋白质和核酸等,原生质则是以游离形式存在的自由水为分散介质,以蛋白质等各种大分子为分散相的复杂胶体系统。在原生质胶体系统中,各种大分子之间相互作用,聚合成膜状、线状和颗粒状等基本造形,各种基本造形结构单独或互相结合,形成原生质中的亚显微结构和显微结构。在细胞的生命活动中,原生质中各种微细结构各自有着特定功能,彼此间在功能上又协调一致,使细胞成为生命的单位。许多微细结构在细胞的生命活动中不断进行自我更新。综上所述,原生质是由水的胶体溶液和各种微细结构组成的、能够自我更新的动态体系,是细胞生命活动的物质基础。
现在看来,细胞学说的创立和细胞对于生命的重要性如同原子学说中原子对于物理、化学的重要性,它们把生命的奥秘和生命本身浓缩到了一个微观世界。由于细胞的发现,人们不仅知道一切高能有机体都是按照一个共同的规律生长发育的,而且通过细胞的变异,不断地改变自己,并向更高的生命层次迈进。和达尔文进化论一样,细胞学说也被誉为19世纪的三大发现之一。且“细胞是生命的基本单位”这一认识的直接来源就是细胞学说,可见影响之大不言而喻。然而,施莱登和施旺虽然正确地指出新的细胞可以由老的细胞产生,却提出了一个错误的概念,即新细胞在老细胞的核中产生,由非细胞物质产生新细胞,并通过老细胞崩解而完成。由于这两位科学家的权威,使得这种错误观点统治了许多年。而且细胞学说根基是虚弱的,在推理上它立足于不完全归纳法。而不完全归纳所得的结论当也就不是肯定可靠的。施莱登和施旺只是察看了1838~1839年之前人类已知的生物,提出了细胞学说的。他们忽略了他们是不可能看遍宇宙里的全部生物,而且他们也想象不出在无限的时空里可能会创造出非细胞的生物。所以他俩所没有见过的、无细胞结构的病毒、类病毒从1892年后陆续被人发现了,这两类生物的发现提出了对细胞学说的质疑。后来其他许多研究者的观察表明,细胞的产生只能通过由原来存在的细胞经过分裂的方式来完成,1858年菲尔绍概括为“一切细胞来自细胞”的著名论断,这不仅在更深的层次上揭示细胞作为生命活动的基本单位的本质,而且通常被认为是对细胞学说的重要补充,甚至有人认为直至于此细胞学说才全部完成。
施莱登的论文《植物发生论》和施旺的经典论文可以说是细胞学说创立的标志。尤其是施旺著作的最后部分列了“细胞学说”一个专门的标题,用相当大的篇幅论述了这一学说。
施莱登和施旺所创立的细胞学说,主要有下面三点内容。
一、系统地论述了细胞是动、植物的基本构成部分,也是有机体活动的基本单位。
施莱登应用大量的材料,着重说明植物界外形上的多样性和内部构造上的共同性。这种共同性表现在它们都是由基本结构——细胞所组成的。他指出:“植物整个类别都是由可以辨认的细胞所构成的。这类植物中有一些是由可以形成一系列配置的同一性质的细胞或甚至只由一个细胞所构成的。”他还认为,每个细胞都有独立的生命过程,细胞是生命活动的基本单位。他指出:“每个细胞的生命过程在构成植物生理的同时,又是一般比较生理的最不可少的和基本的基础。”
施旺主要研究动物细胞,他证明了动物胚胎的各个器官都是由细胞构成和细胞演变而来。他论证了动物组织尽管在形态结构和功能方面的多种多样,但它们都是由细胞构成的。
二、论证了动、植物各种组织和细胞的共同的基本构造、基本特征、发育规律和生命过程。
在这方面,施旺比施莱登研究得更为深入。施旺认为,动物细胞在基本构造、发生过程和生命过程方面与植物细胞相当一致。在施旺的一份初稿中,以细胞的结构为基础,把组织分为五类。第一类,是由分离的、独立的细胞组成,如血液和淋巴细胞;第二类,是结合成连续组织的独立细胞,如角质组织和眼球晶体;第三类,是细胞膜已经相互结合的组织,如软骨、骨骼和牙齿;第四类,为纤维性细胞;第五类,是由细胞膜和细胞腔已经相互融合的组织,如肌肉,神经和毛细管。施旺的关于五种组织的图解在后来动物的组织学中成为经典。此外,施旺还证明各种细胞结构上的共同性,如细胞内皆有细胞核和核仁,外表有细胞膜。
值得指出的是,施旺还曾探讨过细胞的基本特性。他认为细胞是一种具有吸水性能的物质。他指出细胞这种吸水性能的物质结晶具有两类基本现象,即“塑态现象”和“代谢现象”。他第一次明确地提出了新陈代谢是细胞生命活动的基本特点,并且反复论证“细胞所特有的代谢现象”。他认为这种代谢性能在细胞内部和细胞外部是不同的,因为这和细胞膜的内外表面的物质不同有关。他还推测到“细胞膜上的原子的轴在某些特定的位置,对这种现象起了某些主要作用”。在当时的历史条件下,施旺所作的推论和现代生物学关于生物膜的分子结构研究成果相比有一定的相似性,这正是施旺的远见卓识之处。
施旺指出细胞具有“塑态现象”和“代谢现象”,并明确指出这两类现象是细胞和有机界的基本特征,这对细胞学说的建立和生物学的发展有重要意义。
三、论述了细胞的起源问题和细胞形成的发展过程。
施莱登和施旺还强调要从发展的观点来认识有机体的外部形态和内部构造。施莱登以发展观点研究植物形态的建成,这是他的一大贡献。施莱登还特别强调细胞核在细胞形成上的意义,并对细胞核的形态和各种细胞核作了比较动态观察,指出在细胞的多种成分中核是主要成分,在细胞生活中核特别重要。这对细胞学说的建立和发展有相当重要的影响。
施旺的工作也是从发展观点出发的,他重点研究软骨细胞和神经细胞的发生、发展过程。
施莱登和施旺关于细胞形态建成和细胞发生问题的假说,尽管有不少虚构的成分,但他们强调细胞本身应当有一个发生发展的过程,第一次提出研究细胞起源的问题,这无疑是很有意义的见解。
细胞学说虽然是由上述两位德国学者所建立,但在他们以前已有人提出过类似的见解。例如,米尔克曾认为,物体若其组成部分不是细胞性组织,或不由细胞性组织所形成者,则不可能有生命;拉马克在《动物哲学》中也提到“tissu cellulaire”这个词;1824年,杜特罗舍发表论文提出植物由细胞构成的观点;特平和迈延也曾指出,细胞并不是只有壁膜的空腔,在其中实际含有各种不同的物体,如叶绿体、淀粉粒和结晶体等等。迈延并作出结论说,各个细胞都形成一个独立的整体,它营养自己,建造自己,并且把它所取得的最初营养成分加工制作成为不相同的物质和结构。因此,关于细胞学说的创始人问题,在科学史上看法不一。科学史家杰罗尔德认为应是拉马克,而康克林则认为将细胞学说仅仅与施莱登、施旺联系在一起是“科学史上最奇怪的事情之一”。不过,这一事实可以说明,科学上的发现与发明,不只是一两位科学家的研究成果,而往往是许多人前赴后继共同努力的产物。