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第5章 原核生物

自然界的生物千变万化。在微观世界里,细胞同样细胞的形状多种多样,大小各不相同,结构的复杂性程度相差悬殊。

按照结构的复杂程度及进化顺序,全部细胞可归并为两类:一类是原核细胞,一类是真核细胞;按照细胞的营养类型,还可将大部分真核细胞分为植物细胞和动物细胞。下面我们就来分别介绍这两种细胞。

1.原核细胞

生命的进化是从简单到复杂的过程。原核细胞是地球上起源最早、细胞结构最简单的生命形式。是组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核,同时也没有核膜和核仁,只有拟核,进化地位较低。主要包括细菌和蓝细菌(蓝藻)等微生物。

原核细胞的基本结构的特点是(1)没有细胞核,核区(类核),遗传信息量小,遗传信息载体多为一个环状DNA构成;(2)没有细胞器。

原核生物的特征是体积较小,直径由0.2~10纳米;进化地位较原始,在30亿~35亿年前就出现;在地球上的分布广度与适应性比真核生物大得多。代表性的原核生物有:细菌、蓝藻、支原体、螺旋藻等。

原核细胞构成的生物称为原核生物。根据外表特征,可把原核生物粗分为“三菌三体”6种类型,即细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。

2.细菌

细菌这个名词最初由德国科学家埃伦伯格在1828年提出,用来指代某种细菌。直到1866年,德国动物学家海克尔建议使用“原生生物”,包括所有单细胞生物(细菌、藻类、真菌和原生动物)。1878年,法国外科医生塞迪悦提出“微生物”来描述细菌细胞或者更普遍的用来指微小生物体。

大家平时喝的酸奶中就添加了有益菌。细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体,是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成,有的细菌还有夹膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。绝大多数细菌的直径大小在0.5~5微米。广义的细菌即为原核生物是指一大类细胞核无核膜包裹,只存在称做核区(或拟核)的裸露DNA的原始单细胞生物,包括真细菌和古生菌两大类群,其中除少数属古生菌外,多数的原核生物都是真细菌。可粗分为6种类型,即细菌(狭义)、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。人们通常所说的即为狭义的细菌,狭义的细菌为原核微生物的一类,是一类形状细短,结构简单,多以二分裂方式进行繁殖的原核生物,是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体,是大自然物质循环的主要参与者。细菌可根据形状分为三类,即:球菌、杆菌和螺旋菌(包括弧形菌)。还有一种利用细菌的生活方式来分类,即可分为3大类:腐生生活、寄生生活及自养生存。

细菌的个体非常小,目前已知最小的细菌只有0.2微米长,因此大多只能在显微镜下才能看到它们。细菌一般是单细胞,细胞结构简单,缺乏细胞核、细胞骨架以及膜状胞器,例如粒线体和叶绿体。基于这些特征,细菌属于原核生物。原核生物中还有另一类生物称为古细菌,是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别,原核生物也被称做真细菌。细菌广泛分布于土壤和水中,或者与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。据测算,人体内及表皮上的细菌细胞总数约是人体细胞总数的十倍。

3.放线菌

放线菌是原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细,宽度近于杆状细菌,约0.5~1微米。可分为:营养菌丝,又称基质菌丝,主要功能是吸收营养物质,有的可产生不同的色素,是菌种鉴定的重要依据;气生菌丝,叠生于营养菌丝上,又称二级菌丝。

放线菌由菌丝体组成,在光学显微镜下观察,菌落周围具辐射状菌丝。总的特征介于霉菌与细菌之间,因种类不同可分为两类:

一类是由产生大量分枝和气生菌丝和菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细,生长缓慢,分枝多而且相互缠绕,故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延;营养菌丝长在培养基内,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或挑起后不易破碎:当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌的菌落很相似,光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状,当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后,才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落;有些种类的孢子含有色素,使菌落有面或背面呈现不同颜色。

另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成,如诺卡氏放线菌的菌落,黏着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。若将放线菌接种于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以震荡培养,常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

(1)放线菌菌丝类型

根据菌丝形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群。

①基内菌丝

基内菌丝匍匐生长于营养基质表面或伸向基质内部,它们像植物的根一样,具有吸收水分和养分的功能。有些还能产生各种色素,把培养基染成各种美丽的颜色。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。

②气生菌丝

气生菌丝是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝。在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗;而基内菌丝色浅、发亮。有些放线菌气生菌丝发达,有些则稀疏,还有的种类无气生菌丝。

③孢子丝

孢子丝是当气生菌丝发育到一定程度,其上分化出的可形成孢子的菌丝。放线菌孢子丝的形态多样,有直形、波曲、钩状、螺旋状、一级轮生和二级轮生等多种,是放线菌定种的重要标志之一。

孢子丝发育到一定阶段便分化为分生孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。

(2)放线菌繁殖方式

放线菌主要繁殖的方式大致有两种:通过形成无性孢子的方式进行繁殖,也可借菌体为裂片段繁殖。当放线菌长到一定阶段,则一部分气生菌丝形成孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分生孢子。

孢子的产生有以下几种方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质,从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段,然后小段收缩,并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后,孢子丝壁破裂释放出孢子。多数放线菌按此方式形成孢子,如链霉菌孢子的形成多属此类型。

(3)放线菌几种常见属

①链霉菌属

相信你一定听说过抗生素吧?抗生素是人类杀灭病菌的最有利武器,抗生素的出现挽救了成千上万的病人。那么你知道抗生素是怎么产生的么?在自然界中有不下万种天然的抗生素。随着抗生素的使用,细菌的耐药性越来越强,限制抗生素的使用已经迫在眉睫。

链霉菌属共约1000多种,其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体,菌丝体分枝,无隔膜,直径约0.4~1微米,长短不一,多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分,孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异,这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋,但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义,对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明,抗生素主要由放线菌产生,而其中90%又由链霉菌产生,著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素,抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素,抗真菌的制霉菌素,抗结核的卡那霉素,能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等,都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素,从全世界许多不同地区发现的不同种别,却能产生同抗生素;改变链霉菌的营养,可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不,而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广,但对这些生物的生态学相互关系了解甚少,这是今后应加强的。另外,许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株,因此必须继续寻找和筛选新的抗生素。

链霉菌不仅种类繁多,而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色);基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将链霉菌分为14个种组,每个种组又包括许多不同的种类。

②诺卡氏菌属

诺卡氏菌属它又名原放线菌属,在培养基上形成典型的菌丝体,剧烈弯曲如树根或不弯曲,具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内,菌丝体产生横隔膜。分枝的菌丝体突然全部断裂,形成一个个长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核,因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝,只有营养菌丝,以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋,具横隔膜。以横隔分裂形成孢子,孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

菌落外貌与结构多样,一般比链霉菌菌落小,表面崎岖多皱,致密干燥,一触即碎,或者为面团;有的种菌落平滑或凸起,无光或发亮呈水浸状。

此属多为好气性腐生菌,少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物,有的能利用碳氢化合物、纤维素等。

诺卡氏菌主要分布于土壤。现已发现100余种,能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素,对引起植物白叶枯病的细菌,以及原虫、病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外,诺卡氏菌可用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

③放线菌属

放线菌属多为致病菌,只有营养菌丝,直径小于1微米,有横隔,可断裂成“V”形或“Y”形体。无气生菌丝,也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌,它寄生于人体,可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养,通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

④小单孢菌属

小单孢菌属菌丝体纤细,直径0.3~06微米,无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内,不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗,顶端着生一个孢子。

菌落比链霉菌小得多,一般2~3毫米,通常橙黄色,也有深褐、黑色、蓝色者;菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生,能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种,也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生,有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。现在认为,此属菌产生抗生素的潜力较大,而且有的种还积累维生素B12,应予重视。

⑤链孢囊菌属

链孢囊菌属主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。有时还可形成螺旋孢子丝,成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多,横隔稀少,直径0.5~1.2微米,气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上,其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素,可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等,对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素,对细菌、霉菌、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素,对肿瘤有一定疗效。

⑥游动放线菌属

游动放线菌属通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少;营养菌丝分枝或多或少,隔膜或有或无,直径约0.2~2.6微米;以孢囊孢子繁殖,孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上。孢囊梗呈直形或有数个分枝,每分枝顶端形成一至数个孢囊,孢囊孢子通常略有棱角,并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛。能运动,是此属菌最特殊之处。

4.蓝细胞(蓝藻)

蓝细菌又称蓝藻,因蓝藻呈蓝绿色,又称蓝绿藻。

蓝藻是一类分布很广的古老原核生物。蓝藻没有叶绿体,仅有十分简单的光合作用结构装置。蓝藻细胞遗传信息载体与其他原核细胞一样,是一个环状DNA分子,但遗传信息量很大,可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其他原核细胞大得多,直径一般在10纳米,甚至可达70纳米(颤藻)。蓝藻属单细胞生物,有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在,如:属蓝藻门念珠藻类的发菜就是蓝藻的丝状体;做绿肥的红萍实际上是一种固氮蓝藻与水生蕨类满江红的共生体。

5.支原体

支原体是目前所能发现的能在无生命培基中生长繁殖的最小的微生物,是一种简单的原核细胞。其大小介于细菌和病毒之间。结构也比较简单,多数成球形,没有细胞壁,只有三层结构的细胞膜,因此具有较大的可变性。所以,不能维持固定的形态而呈现多形性支原体可以在特殊的培养基上接种生长。

支原体的大小为0.2~0.3微米,可通过滤菌器,常给细胞培养工作带来污染的麻烦。无细胞壁,不能维持固定的形态而呈现多形性。革兰氏染色不易着色,故常用Giemsa染色法将其染成淡紫色。细胞膜中胆固醇含量较多,约占36%,对保持细胞膜的完整性具有一定作用。凡能作用于胆固醇的物质(如二性霉素B、皂素等)均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。

支原体基因组为一环状以双链DNA,分子量小(仅有大肠杆菌的五分之一),合成与代谢很有限。

肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构,能使支原体黏附于呼吸道黏膜上皮细胞表面,与致病性有关。

(1)支原体对男性生殖系统的影响

支原体经尿道感染后患者可出现尿道炎症状,并可继发慢性前列腺炎。在检查前列腺液时,可见活泼、泳动的微生物群体。支原体还继续感染精道、精囊和睾丸,影响精子和精液的质量,引起不育。经观察发现,支原体可通过下述环节引起不育症。

①干扰精子运动

精子运动是健康精子的一项重要功能,是衡量精子能否受孕的重要指标,而且精子的运动必须有一定速度和频率。支原体感染精子后,常常附着在精子的头部和尾部,使整个精子挂满了大小不等的附着物,致使精子泳动无力,互相缠绕,导致不育。

②精子畸形率增加

支原体感染导致精子畸形率增加是造成不育的另一特征。据临床观察,在这类不育患者中,精子畸形率有时可高达80%。

③破坏生精细胞

睾丸的曲细精管中有大量生精细胞,这些生精细胞经过发育繁殖形成精子。当支原体从尿道、前列腺等部位进入睾丸曲细精管后,会破坏生精细胞,使“生精工厂”产生“伪劣产品”,导致不育。

(2)支原体对女性生殖系统的影响

解脲支原体可侵犯尿道、宫颈及前庭大腺,引起尿道炎、宫颈炎与前庭大腺炎;上行感染时,可引起子宫内膜炎、盆腔炎、输卵管炎,尤其输卵管炎多见。解脲支原体感染造成的女性生殖器官病理性改变,是不孕不育的重要原因。国内外资料提示,不孕症夫妇的宫颈黏液、精液中解脲支原体培养阳性率高达50%以上,由此可见,解脲支原体感染与不孕症的发生有相关关系。解脲支原体感染造成不良的另一个原因是流产,有人从流产的组织中检查出解脲支原体的阳性率高达40%以上。因此,对不明原因的流产,尤其是多次流产者,应考虑有解脲支原体感染的可能。解脲支原体感染造成的不完全梗阻的输卵管炎性粘连,可使管腔狭窄,通而不畅,还是发生宫外孕的重要原因。

妇女妊娠后,由于孕激素的增加,抑制了细胞免疫,机体抵抗力下降,更易受到解脲支原体的感染,解脲支原体引起的围产期感染已是现代产科面临的新问题。解脲支原体可以经胎盘垂直传播或由孕妇下生殖道感染上行扩散,引起宫内感染,两者均可导致流产、早产、胎儿宫内发育迟缓、低体重儿、胎膜早破,甚至造成胎死宫内等一系列不良后果。

6.大肠杆菌

最著名的原核生物要数肠道细菌——大肠杆菌。

大肠杆菌是人和许多动物肠道中最主要且数量最多的一种细菌,周身鞭毛,能运动,无芽孢主要寄生在大肠内。它一旦侵入人体一些部位时,可引起感染,如腹膜炎、胆囊炎、膀胱炎及腹泻等。人在感染大肠杆菌后的症状为胃痛、呕吐、腹泻和发热。感染可能是致命性的,尤其是对孩子及老人。

但是任何事物都是有利有弊。我们要扬长避短,充分利用自然界的每一种资源。大肠杆菌繁殖迅速,培养容易,变异容易被检出,因此是生物学上的重要实验材料。大肠杆菌对于分子遗传学的建立和发展以及生物工程的兴起发挥了重要作用。用大肠杆菌生产人的生长激素释放抑制因子已经取得了成功。人的生长激素释放抑制因子是从人脑、肠、胰腺中分泌出来的一种神经激素,具有抑制胰岛素和胰高血糖素的分泌,对肢端肥大症、急性胰腺炎和糖尿病等患者有治疗作用。现在人们通过遗传工程,把人的生长激素释放抑制因子的基因,引入大肠杆菌,使大肠杆菌按照人们的意愿生产生长激素的生产效率大为提高。通过遗传工程,许多哺乳动物的遗传基因,都可在大肠杆菌上得到表达,这为人类改造生物开辟了新的途径。

大肠杆菌发现于1885年。首先被帝尔德?埃希查尔分离出来,因为它是一种普通的肠道居住者,埃希查尔把它命名为大肠杆菌。这个名字反映了细胞的杆状形态。

大肠杆菌能引起很多严重的疾病,威胁人类健康。

(1)肠道外感染

多为内源性感染,以泌尿系感染为主,如尿道炎、膀胱炎、肾盂肾炎。也可引起腹膜炎、胆囊炎、阑尾炎等。婴儿、年老体弱、慢性消耗性疾病、大面积烧伤患者,大肠杆菌可侵入血流,引起败血症。早产儿,尤其是生后30天内的新生儿,易患大肠杆菌性脑膜炎。

(2)急性腹泻

某些血清型大肠杆菌能引起人类腹泻。其中肠产毒性大肠杆菌会引起婴幼儿和旅游者腹泻,出现轻度水泻,也可呈严重的霍乱样症状。腹泻常为自限性,一般2~3天即愈,营养不良者可达数周,也可反复发作。肠致病性大肠杆菌是婴儿腹泻的主要病原菌,有高度传染性,严重者可致死。细菌侵入肠道后,主要在十二指肠、空肠和回肠上段大量繁殖。此外,出血性大肠杆菌会引起散发性或暴发性出血性结肠炎,可产生志贺氏毒素样细胞毒素。