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第12章 细胞

细胞是我们人体的结构和功能单位,组成我们人体的细胞大约有40万亿~60万亿个这么多。

它们形态各异,平均直径在10~20微米之间。在我们人体中,每分钟就有1亿个细胞死亡。

1.什么是细胞

细胞是一切生物结构和功能的基本单位。它能够表现各种生命现象,如新陈代谢、生长和发育、繁殖、遗传、变异、应激性和对环境的适应等。

所有细胞都是由水、盐类、核酸、蛋白质、糖、脂质以及其他各种微量物质如维生素、细胞代谢中间产物等化学成分组成的。水、盐离子和某些维生素或与细胞中的大分子组成复合物,或者游离存在。

不同细胞在不同的生物中,它们含量的差别往往也很大。

水生生物细胞的80%是水,每100个分子中有99个是水分子。营养物质和氧都是以水溶液的形式运送到细胞中。细胞一旦失去水分,生命过程就会停止,甚至死亡。由于水的高比热、高蒸发热和高熔解热等重要特性,所以水还具有稳定生物体温的作用。

盐类、无机盐物质在细胞中以离子形式存在,浓度变动范围很小。它们的主要作用除维持渗透压外,不同离子在细胞中还各有其特殊的功能。

生物大分子核酸、蛋白质、糖和脂质等4种大分子物质约占细胞干重的90%以上。细胞的生长、繁殖和分化等都要依靠这些分子的特性才能表现。

2.细胞的结构与组成

根据结构,人们通常把细胞分为两大类:原核细胞和真核细胞。除原核细胞外,细胞都是由细胞核和它周围的细胞质,以及包在外面的质膜构成。大多数植物细胞在质膜之外还有细胞壁。

细胞质是细胞新陈代谢的中心,其包括基质、细胞器和包含物,在生活状态下为颗粒的胶状物。细胞质主要由水、蛋白质、核糖核酸、酶、电解质等组成。

基质指细胞质内呈液态的部分,是细胞质的基本成分,主要含有多种可溶性酶、糖、无机盐和水等。在细胞质内存在着许多亚细胞结构(细胞器),它们分别担负着某些专一性功能,主要的细胞器有线粒体、内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、中心体、液泡、质体等。细胞膜主要由蛋白质、脂类和糖类构成,有保护细胞,维持细胞内部的稳定性,控制细胞内外的物质交换的作用。

细胞核由核膜围成,其内有核仁和染色质,染色质含有核酸和蛋白质,核酸是控制生物遗传的物质。

3.什么是细胞膜

所谓细胞膜是指在细胞壁内侧紧贴着的一层极薄的膜。它是由蛋白质、脂质、多糖等分子有序排列组成的动态薄层结构,平均厚度约10纳米。有人将细胞膜外一层含多糖的物质称为外被,细胞膜和外被合称为细胞表面。

细胞膜在光学显微镜下不容易分辨。用电子显微镜观察,可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间,是磷脂双分子层,它是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧,有许多球形的蛋白质分子,它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中,或者覆盖在磷脂分子层的表面,这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的。

可以说,细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点,对于它完成各种生理功能是非常重要的。

细胞膜的基本结构:

脂双层,包括磷脂、胆固醇、糖脂,每个动物细胞质膜上约有109个脂分子,即每平方微米的质膜上约有5×106个脂分子。

膜蛋白,分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合,两端带有极性,贯穿膜的内外。外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上,或结合在磷脂分子的亲水头上,如载体、特异受体、酶、表面抗原;膜糖和糖衣,主要是糖蛋白和糖脂。

那么,细胞膜具有哪些特性呢?

在结构特性方面,它以凝脂双分子层作为基本骨架;在功能特性方面,载体蛋白在一定程度上决定了细胞内生命活动的丰富程度。

4.什么是细胞质

细胞膜包着的黏稠透明的物质,就叫做细胞质。

在细胞质中,人们还可以看到一些带折光性的颗粒,这些颗粒多数具有一定的结构和功能,类似于生物体的各种器官,因此叫做细胞器。例如,在绿色植物的叶肉细胞中,能看到许多绿色的颗粒,这就是一种细胞器,叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。

在细胞质中,往往还能看到一个或几个液泡,其中充满着液体,叫做细胞液。在成熟的植物细胞中,液泡合并为一个中央大液泡,其体积占去整个细胞的大半。

细胞质不是静止凝固的,而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内,细胞质往往围绕液泡循环流动,这样便促进了细胞内物质的转运,也加强了细胞器之间的相互联系。

细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛,细胞质流动越快,反之,则越慢。细胞死亡后,其细胞质的流动也就停止了。

细胞质在细胞中的作用

细胞质是进行新陈代谢的主要场所,绝大多数的化学反应都是在细胞质中进行的。同时,它对细胞核也有调控作用。

细胞质由均质半透明的胞质溶胶和细胞器及内含物组成。

胞质溶胶约占细胞体积的1/2,含无机离子(如K+、Mg2+、Ca2+等)、脂类、糖类、氨基酸、蛋白质(包含酶类及构成细胞骨架的蛋白)等。骨架蛋白与细胞的形态和运动密切相关,为胞质溶胶中酶反应提供了有利的框架结构。绝大部分物质中间代谢(如醣酵解作用、氨基酸、脂肪酸和核苷酸代谢)和一些蛋白的修饰作用(如磷酸化)在胞质溶胶中进行。

悬浮在胞质溶胶中的细胞器有具界膜的和无界膜的,它们参与了细胞的多种代谢途径。

内含物则是在细胞生命代谢过程中形成的产物,如糖原、色素粒、脂肪滴等。

5.什么是细胞核

细胞核是细胞的控制中心,在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用,是遗传物质的主要存在部位。尽管细胞核的形状多种多样,但是它的基本结构却大致相同,即主要是由核膜、染色质、核仁和核骨架构成。

细胞质里含有一个近似球形的细胞核,是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央,成熟植物细胞的细胞核往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质,容易被一些碱性染料染成深色,叫做染色质。生物体用于传种接代的物质即遗传物质,就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时,染色质就变化成染色体。

通常来说多数细胞只有一个细胞核,有些细胞含有两个或多个细胞核,如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分,核膜与内质网相通连,染色质位于核膜与核仁之间。

从其结构,人们可以得知细胞核的功能:控制细胞的遗传、生长和发育。科学家通过进行伞藻嫁接试验,验证了细胞核是遗传物质携带者。

一般说,真核细胞失去细胞核后,很快就会死亡,但红细胞失去核后还能生活120天。而植物筛管细胞失去核后,能活好几年。

细胞核是遗传物质储存和复制的场所。同时,它也是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。

遗传物质能经过复制传给子代,同时遗传物质还必须将其控制的生物性状特征表现出来,这些遗传物质绝大部分都存在于细胞核中。所以,细胞核又是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。

例如,英国的克隆绵羊“多莉”就是将一只母羊卵细胞的细胞核除去,然后在这个去核的卵细胞中,移植进另一个母羊乳腺细胞的细胞核,最后由这个卵细胞发育而成的。“多莉”的遗传性状与提供细胞核的母羊一样。

这一实例充分说明了细胞核在控制细胞的遗传性和细胞代谢活动方面的重要作用。

6.原核细胞和真核细胞

所谓原核细胞指没有核膜而且不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。

这种细胞没有核膜,而且遗传物质多集中在一没有明确界限的低电子密度区。DNA是裸露的环状分子,通常没有结合蛋白,环的直径约为2.5微米,周长约几十纳米。它没有恒定的内膜系统,核糖体为70S型。

原核细胞构成的生物称为原核生物,都是单细胞生物,通常称为细菌。

真核细胞指含有真核(被核膜包围的核)的细胞。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核,遗传物质包含在核中,并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖,并进行有丝分裂。

真核细胞的染色体数在一个以上,能进行有丝分裂,还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外,所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞,由真核细胞构成的生物称为真核生物。

在真核细胞的核中,DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构,在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达,存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器,分别行使特异的功能。

真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。

7.细胞周期

生命是从一代向下一代传递的连续过程,因此是一个不断更新、不断从头开始的过程。细胞的生命开始于产生它的母细胞的分裂,结束于它的子细胞的形成,或是细胞的自身死亡。

人们通常将通过细胞分裂产生的新细胞的生长开始到下一次细胞,分裂形成子细胞结束为止所经历的过程称为细胞周期。在这一过程中,细胞的遗传物质得到复制,并均等地分配给两个子细胞。

细胞从前一次分裂结束起到下一次分裂结束为止的过程,大致可分为间期与分裂期两个阶段。

第一阶段:间期。从细胞在一次分裂结束之后到下一次分裂之前,是分裂间期。间期是细胞分裂期的准备阶段。

间期又分为三期,即DNA合成前期(G1期)、DNA合成期(S期)与DNA合成后期(G2期)。

G1期:此期长短因细胞而异。体内大部分细胞在完成上一次分裂后,分化并执行各自功能,这个G1期的早期阶段特称G0期。在G1期的晚期阶段,细胞开始为下一次分裂合成DNA所需的前体物质、能量和酶类等。

S期:是细胞周期的关键时刻,DNA经过复制而含量增加一倍,使体细胞成为4倍体,每条染色质丝都转变为由着丝点相连接的两条染色质丝。与此同时,还合成组蛋白,进行中心粒复制。S期一般需要几个小时。

G2期:为分裂期做最后的准备。中心粒已经复制完毕,形成两个中心体,还合成了RNA和微管蛋白等。G2期比较恒定,需用1~1.5小时。

第二阶段:细胞分裂期(M期)。

细胞的有丝分裂需经前、中、后、末期,是一个连续变化的过程,由一个母细胞分裂成为两个子细胞,一般需1~2小时。

前期:染色质丝高度螺旋化,逐渐形成染色体。染色体短而粗,强嗜碱性。两个中心体向相反方向移动,在细胞中形成两极;而后以中心粒随体为起始点,合成微管,形成纺锤体。随着核仁相随染色质的螺旋化,核仁逐渐消失,核被膜开始瓦解为离散的囊泡状内质网。

中期:细胞变为球形,核仁与核被膜已完全消失。染色体都移到细胞的赤道平面,从纺锤体两极发出的微管,附着在每一个染色体的着丝点上。在中期,细胞可分离得到完整的染色体群,共46个。其中44个为常染色体,2个为性染色体。男性的染色体组型为44+XY,女性为44+XX。分离的染色体呈短粗棒状或发夹状,均由两个染色单体借狭窄的着丝点连接构成。

后期:由于纺锤体微管的活动,着丝点纵裂,每一染色体的两个染色单体分开,并向相反方向移动,接近各自的中心体,染色单体遂分为两组。与此同时,细胞波拉长,并由于赤道部细胞膜下方环行微丝束的活动,该部缩窄,细胞呈哑铃形。

末期:染色单体逐渐解螺旋,重新出现染色质丝与核仁;内质网囊泡组合为核被膜;组胞赤道部缩窄加深,最后完全分裂为两个2倍体的子细胞。

G0期:暂时离开细胞周期,停止细胞分裂,去执行一定生物学功能的细胞所处的时期。

在体内根据细胞的分裂能力,可把它们分为三类:增殖细胞群,如造血干细胞,表皮与胃肠黏膜上皮的干细胞。这类细胞始终保持活跃的分裂能力,连续进入细胞周期循环;不再增殖细胞群,如成熟的红细胞、神经细胞、心肌细胞等高度分化的细胞,它们丧失了分裂能力,又称终末细胞;暂不增殖细胞群,如肝细胞、肾小管上皮细胞、甲状腺滤泡上皮细胞。它们是分化的,并执行特定功能的细胞,在通常情况下处于G0期,故又称G0期细胞。在某种刺激下,这些细胞可以重新进入细胞周期。如肝部分切除术后,剩余的肝细胞便会迅速分裂。

8.什么是细胞骨架

细胞的特定形状以及运动等,都有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构,该网状结构便称之为细胞骨架。

细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。

第一,微管是细而长的中空圆柱状结构。

细胞骨架内的管径约有15微米,长短不等,常数根平行排列。微管由微管蛋白聚合而成。微管蛋白单体为直径约5微米的球形蛋白质,它们串连成原纤维,13条原纤维纵向平行排列围成中空微管。

微管有单微管、二联微管和三联微管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管,在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚为微管蛋白,因此属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基体,它们都是稳定微管。

微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞的形状,如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状,神经细胞的微管支撑其突起,如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆,神经细胞突起缩回。

微管参与细胞的运动,如细胞分裂时,由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动,如果加入秋水仙素则分裂停止于中期,纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管的参与。

第二,微丝广泛存在于多种细胞中。

微丝常成群或成束存在,在一些高度特化的细胞(如肌细胞)中,它们能形成稳定的结构,但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要,改变其在细胞内的形态和空间位置,并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。

分布在肌细胞和非肌细胞中的微丝有细丝和粗丝两种。细丝直径约6微米,长约1微米,主要由肌动蛋白组成,因此又称肌动蛋白丝,通常所说的微丝就是指这个而说的。细胞松弛素B能使细丝解聚,从而抑制细胞运动。粗丝直径侧10~15纳米,长约1.5微米,主要由肌球蛋白组成,因此又称肌球蛋白丝。

微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内,细丝与粗丝以一定比例(约为2:1)有规则排列成肌原纤维,其收缩机制也很明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1,二者的排列极不规则。

非肌细胞中一般只能看到细丝,粗丝可能因存在时间短暂,或在电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白,一般难以观察到。在某些因素作用下,非肌细胞中的微丝迅速解聚为其结构蛋白。而在相反因素作用下,结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分,并维持细胞质基质的胶质状态,细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞(主要在细胞质周边部)或细胞局部(如伪足),以及需要机械支持的部位(如微绒毛),都有丰富的微丝。

因此,微丝除具有支持作用外,还参与细胞的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。

第三,又称中等纤维,直径约为8~11纳米。

中间丝由于介于细丝与粗丝之间,因此而得名。中间丝可分为5种,由各种不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,所以具有组织特异性,而且较稳定。

五种中间丝的形态相仿,难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分,从而可进一步分析细胞的类型。

角质蛋白丝——分布在上皮细胞,在复层扁平上皮细胞内尤其丰富,常聚集成束,又称张力丝。张力丝附着在桥粒(一种细胞连接)上,其能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外,还有助于保持细胞的韧性和弹性。

结蛋白丝——分布于肌细胞,在横纹肌细胞内,结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐。在Z膜(指横纹肌I带中央部所见到的膜状构造)股处,细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内,结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架,并与肌动蛋白丝相连。总之,结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网,发挥固定和机械性整合作用。

波形蛋白丝——主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中,波形蛋白丝是其中的一种。波形蛋白丝主要在核周形成网架,对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。

神经丝——存在于神经细胞的胞体与突起中,由神经丝蛋白组成,与微管共同构成细胞骨架,并协助物质的运输。

神经胶质丝——主要存在于星形胶质细胞内,由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,交织着行于胞体,并伸入突起内。

第四,微梁网是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3~6纳米的纤维交织形成的立体网架。

有人认为它是一种镶嵌在其他纤维系统中的微梁网格。也有人认为,它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插,或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之,它仍是一个有争议的结构。