远古巨鱼的恐怖咬力
霸主的定义是什么？那必定是体形够大，且守兼备的杀戮机器。最简单的例子就是犀牛，威强大的犀角、坚硬厚实的厚皮使其成为当之无隗草原霸主。但在现生动物界中，由于“攻”“防”向来是鱼与熊掌不可兼得，所以很少有动能够称得上无敌。史前动物也是如此。
在距今约4.16亿～359亿年、被称为“鱼代”的泥盆纪海洋中，着实有这么一位狠角色，的头部、胸部都被骨质的甲片包裹着，防备敌人进攻，躯体的后部则覆盖厚鳞，浑身上下武装得严实实，让敌人无从下口。更可怕的是它的剪嘴，其颌骨前端长有大而锐利的门齿状齿板，边恐鱼科的动物们可以轻易地干掉眼前一切活动的物体，无敌于泥盆纪海洋，它们绝对是原始海洋中的霸主。它们在分类上属于盾皮鱼纲节颈鱼目。盾皮鱼纲生活在距今约4.15亿～3.6亿年的泥盆纪，是介于无颌纲和真正鱼类(包括软骨鱼纲和硬骨鱼纲)之间的一个庞杂的大类群。说其庞杂一点也不为过，这是一个分类的“垃圾桶”，古生物学家把那些在分类上不好归入无颌纲及真正鱼类之间的泥盆纪鱼形动物全部倾到在这个大“桶”中，并狡猾地放风说，此纲乃为无颌类向真正鱼类进化中的所有化石代表的总称。话虽如此，盾皮鱼类动物在进化中仍有重要地位。
盾皮鱼类动物可能是脊椎动物中最早的有颌类，而且颌部形态非常多样化，其中的噬食动物的颌部配备着强有力的锋利齿板，可以在吞食前先把猎物咬碎，这是生命史上的第一次，这不仅有利于增加进食效率，而且可以撕碎比自身嘴巴还大的猎物，是一次伟大的革命。
节颈鱼目的状况则好得多，是盾皮鱼纲中为人所知的、最清楚的一个类群。该目较著名的物种有巴坎鱼、尾骨鱼、巨鱼、恐龟和邓氏鱼等，我国也发现了该目的江油鱼、赣南鱼和贵州鱼。这些动物生活在泥盆纪时的淡水或滨海环境中，有的进化为庞大的怪物。其特征是头、胸部披挂厚甲；头甲和胸甲之间用非常特殊的髁窝关节相连接，其髁突在胸甲，髁窝在头甲，使头甲可以上下活动，这也是该目“节颈”一名的由来；眼睛很大而且靠前，眼眶周围还有4块巩膜环，眼球嵌入这个炸面包圈形状的骨骼中，能够得到很好的保护；胸甲两侧有偶鳍状的骨片或骨棒，没有分节不能活动，此外还有背鳍和偶鳍；尾巴是歪型尾(脊椎骨后端向上翘起，将尾鳍分为上下不相等的两十)，极不对称；绝大多数物种的上颌有两对齿板，前一对呈锐利的大门齿状，后一对为长切割片状，对应的、有1对骨片的下颌也类似于此构造。种种构造足以使恐鱼、邓氏鱼等节颈鱼类在泥盆纪称雄一时。邓氏鱼可能是恐鱼科中的登峰造极者，它出现在晚泥盆世，这段时间正是盾皮鱼纲发展到极致、高度特化之时。邓氏鱼最长达10.06米，重4吨，化石发现于北美、摩洛哥、比利时和波兰等地。从沉积学看，它多生活在近海水域中，古生物学家还不知道它是否有能力游出远洋。邓氏鱼就像一台粉碎机，只要它愿意，几乎能够吞吃它遇到的任何活物--泥盆纪的甲壳类等节肢动物、菊石、鲨鱼，甚至包括同类。那些甲壳类都有坚硬的几丁质外骨骼来保护自己，但在邓氏鱼面前还是不堪一击，只听见“咔吧”一声，精美的甲壳被压碎了，内部的软体被邓氏鱼吞进肚子，成为一顿高蛋白的营养餐。同时，邓氏鱼可能还是一个暴饮暴食之徒，它吃得又杂又快，对食物毫不讲究，而且不怎么咀嚼，这体现在一些邓氏鱼化石上都发现有回吐的、半消化的鱼类遗骸。而世间万物有利就有弊，邓氏鱼身上披着厚厚的盔甲，孔武有力，但游泳或行动却可能比较笨拙。不过，邓氏鱼的化石一般保留了身体的前半部，即脑袋与胸，而其他部分仍不为人们所确知，所以其游泳能力到底如何，尚待进一步考证。
长久以来，有古生物学家认为邓氏鱼可能会遭到鲨鱼攻击，时值鲨鱼刚开始踏上进化之路，它们体形小，行动敏捷，如果群起而攻之，邓氏鱼可能难以支撑。这个假想可能是受了现代的鲨鱼群围攻鲸的启发，但邓氏鱼绝非善辈，岂能束手就擒？所以鲨鱼群与邓氏鱼的战况暂且是未知数。但如果让邓氏鱼与鲨鱼单挑的话，不用比试就可分胜负，毕竟其实力实在过于悬殊。
尽管如此，最近一项对邓氏鱼的研究还是震住了大众。2006年11月29日的英国皇家学会期刊《生物书简》上，美国芝加哥菲尔德自然史博物馆的威斯特尼特和芝加哥大学地球物理系的安德森发表了研究论文，他们对邓氏鱼的头胸部进行建模研究得出结论：独特的头骨构造、与众不同的肌肉组织，使邓氏鱼成为化石记录中真正顶尖的掠食者之一。基于工程学原理的生物力学模型经常被用来测试鱼类头骨功能，比如头骨结构和动物自身食谱的关系。最近，生物力学模型也被用在一些灭绝动物身上，只要化石足够完整，就可以得出有用的结论。威斯特尼特在盾皮鱼纲中选择了邓氏鱼为模板，制作了精巧的生物力学模型，然后运用工程学原理来分析邓氏鱼对外界刺激所做出的反应。
威斯特尼特对一条长6米、重1吨的邓氏鱼之颅骨、下颌、胸和各条肌肉进行解剖分析后，精确制造出一个力学模型来模拟其头骨的运动方式和咬力。这个模型名为平面四杆机构，这本是一个工业术语，指由4个刚性构件用低副链接的形式组成，各个运动构件均在相互平行的平面内运动。
通过模拟我们可以得知，这种平面四杆机构的应用对邓氏鱼张开颌部这一动作具有高速传动作用，从而产生-个快速扩张的过程，就类似于现生鱼类的摄食过程。邓氏鱼从开启嘴巴到嘴巴张到最开这个过程仅需20毫秒(1／50秒)，而在50～60毫秒内可完成一次张嘴一闭嘴的摄食周期，平均肌肉收缩幅度估计为5个肌肉长度单位，这种极高的摄食速度完全可与现代鱼类媲美。在短短的1／50秒内，邓氏鱼就可以张开血盆大嘴，并产生一股强大的吸力，能快速地将猎物纳入口中。通常，.一种鱼类要么具有强大的咬力，要么就是吞噬速度极快，极少有两者兼备的，邓氏鱼就是特例。为了更好地了解邓氏鱼的摄食速度，威斯特尼特还改用较低的肌肉收缩幅度进行测试，如幅度在2.3～3.8之间的鲨鱼，结果显示摄食周期要长达130毫秒，这比硬骨鱼纲的摄食速度慢，但和光鳞鲨的摄食速度相近。
此外，邓氏鱼还是脊椎动物史上咬力最强的动物之一。从骨骼模拟得知，大型的邓氏鱼个体，其牙尖的最大咬力可达4414牛（在地球表面，1牛相当于102克的物体的重力，差不多就是一只大鸭蛋放在手心感觉到的压力)，而后齿板则超过5363牛。如果加上肌肉系统，那么这个数字会略微低些，这是肌肉增加了缓冲等作用，此时的咬力分别为：牙尖4004牛，后齿板4469牛。这样的咬力已经大大超过现在任何一种已知的鱼类，乃至食肉性哺乳动物，包括以咬力超强而著称的斑鬣狗，只低于体形巨大的短吻鳄与暴龙。以上的测算数据是根据一条长6米、重1吨的邓氏鱼虚拟模型得出的结论，而如果是体形更大的邓氏鱼，那么咬力还会增加。
邓氏鱼锋利的齿板使其能够在单位面积内产生极高的咬力，这些力量集中在齿尖的一小块面积，最大的压强为147百万帕，刃片边缘的最大压强为107百万帕，这相当于在1平方厘米上施加1A994吨的力，而放大到长10米、重4吨的邓氏鱼身上，这里的力高达5.9976吨／平方厘米。要知道，一名体重63千克的女|生，当她穿着鞋跟底面积为0.5平方厘米的高跟鞋踩在地面时，施加的力也不过127千克／平方厘米，邓氏鱼的齿尖则47倍于这可怕的“防狼”高跟鞋。纵观现生动物，普通美洲鳄的单位面积咬力最强大，可达963千克／平方厘米(f旦爬行动物的体积没有准确的上限，元老级的美洲鳄其咬力难以估量)，鲨鱼约136千克／平方厘米，人类约77千克／平方厘米，拉布拉多犬约57千克／平方厘米，后面这些与邓氏鱼比起来都不足以相提并论了。如此高的单位面积咬力使邓氏鱼能咬破、咬碎任何坚硬的物体，譬如三叶虫、鹦鹉螺和菊石，对它都是小菜一碟。即使是鲨鱼，在邓氏鱼强大的咬力前也不堪一击。邓氏鱼稍微用力一咬，鲨鱼会随之断成两截。
威斯特尼特开玩笑说：“如果邓氏鱼的咬力在水中四散，它的力度甚至能把鲨鱼震出水面。”邓氏鱼捕食这些游动、坚硬的猎物自然需要高速有力的咬力，这个需求恰好符合威斯特尼特的模型数据，这也再次证明了邓氏鱼确实是脊椎动物史上最顶尖的捕食者之一。不过，尽管以邓氏鱼为首的盾皮鱼类在泥盆纪称雄一时，但最终没有逃过晚泥盆世的大灭绝，它们的生态区位被自己曾经的食物_鲨鱼取代了。看来，力量的均衡才是生存的保障，过度特化往往容易招致灭绝。
行如尺蠖--鱼石螈登陆记
“距今约3.65亿～3.35亿年间，即晚泥盆世至早石炭世，地球生物开始从水生向陆生演化。可能在一个浅水环境中，比如一个小礁湖或浅滩中，水中盐分的浓度极易受到水位涨高或降低的影响，这样的环境将促使生物演化出能够在陆地行走的肢体，以便它们能拓展自己的觅食范围。但目前已发现的化石缺乏这种过渡期物种，这一长达3000万年的生物演化史是空白的。”这就是著名的“柔默空缺”，由美国脊椎动物解剖学与古生物学家柔默(1894-1973)第一个提出。但此后不久，古生物学家们便陆续发现了鱼石螈(Ichthyostega)、棘螈(AcanthostegA)、澳洲螈(metaxygnathus)、孔螈(Ventastega)、中国螈(Sinostega)等10种泥盆纪原始的两栖类，由于它们的头骨皆被具有膜原骨形成的完整骨板所覆盖，因而被称为坚头类(Stego-cephalia)。
作为试图登上陆地的第一批脊椎动物，它们都是大自然的实验品，其中出自格陵兰岛上泥盆统老红砂岩中的鱼石螈可作为其代表。鱼石螈具有从总鳍鱼类(Crosopteryii)过渡到两栖类的特点，常被视为从鱼类进化到两栖类的中间类型。1932年，鱼石螈首次被描述，它长约1米，头骨长约20厘米，其构造与总鳍鱼类相似，头骨全被膜原骨骨板所覆盖，有残留的鳃骨，而且具有迷齿C从牙齿的横切面看，其珐琅质深入到齿质中形成复杂的迷路)，但头骨后方左右各有一个耳缺，表明已有中耳，它的四肢为原始的五趾型，脊椎上长出了关节突，能弯曲活动，肩带与头骨问已失去连接(而鱼类是连接在一起的，不能自由活动)，并有坚强的肩带和腰带，这些都是两栖类的特征；但尾部侧扁，且有鳍条及鳞片，又表明还残存着鱼类的特点。
这些鱼石螈和其他早期第一批登陆的脊椎动物，由于身上混合着鱼类和两栖类的特征，所以可以顺利地生活在那个亦干亦湿的环境中，具备在水中游泳、在干燥的陆地行走的能力。而了解鱼石螈是如何生活在这个干湿混合环境中，对研究早期两栖类的演化和动物怎样由水中到陆地生活的悬案有很大的帮助。
但是，由于化石材料的不完整，古生物学家一直无法精确复原出一条鱼石螈，更无法知道它的生活方式。在以前的复原过程中，鱼石螈的大部分脊椎骨都是根据与其类似的动物的脊椎骨推导而来的。最近，古生物学家发现了一批新的标本，并将其与原有的标本重新拼接在一起，对鱼石螈重新进行了一次复原，其结果令人大吃一惊。这个令人诧异的复原结果由瑞典乌普萨拉大学发育生物学与生理学系的阿尔伯格教授、布洛姆博士和剑桥大学动物学系的克拉克博士发表在2005年9月1日出版的英国《自然》杂志上。
根据鱼石螈可能的行进速度，研究者推测鱼石螈在陆地上用两种不同的步态行进。其中一种步态是鱼石螈身体保持僵直，前后脚沿对角线交替轮流地行走。几乎所有的四足动物都采取这种交替行走的方式，因为这种方式具有明显的优势，那就是灵活的自我操控能力。如果采用这种姿态，鱼石螈强壮的前肢可以支撑前半身，后面的鳍状肢和背部末端则可以牵引后半身，这样可保持身体远离地面，并保持平衡，有利于在复杂地形上行进。
也许鱼石螈会采用另外一种步态，就像毛毛虫尺蠖(Inchworm)，-样通过不断伸缩脊背向前移动。尺蠖的足部短小，在向前爬行时，先是后部的足离开地面并向前移动，腹部弓起，后部的足落地抓牢后前部的足才离地，同时身体向前伸出。尺蠖就是如此这样反复向前爬行的。这是一种轴向步行的运动方式，虽然不够灵活，但比较可靠与平顺。
以前复原的鱼石螈化石通常使用第一种步态，但新复原的鱼石螈化石则指向另一种结果。因为它竟然出现了一个区域化的脊柱，而且各个区域存在较大的差异。虽然脊柱区域性差异在陆生脊椎动物中相当常见，但是在总鳍鱼类中从未被发现过。