杯龙类是爬行纲进化的主干。因为这类动物的椎体内凹,像一只只杯子,所以叫杯龙类。与其他爬行纲类群的主要区别是头骨不具颞孔,故称无颞孔类。
林蜥
最早的杯龙类化石是发现在北美洲加拿大新斯科舍上石炭纪下部地层里的林蜥,个体小,只有三四十厘米长。稍后的有在美国新墨西哥州下二叠纪地层里的湖龙,个体比较大,大约有1米多长;还有在美国得克萨斯州下二叠纪地层里发现的大鼻龙,个体小,长也只有30厘米左右。它们都属于杯龙类中的大鼻龙形类。它们的头骨构造上有许多两栖类的特征,头盖坚固,头骨后部是截平的,上下颌很长,上面有许多锋利尖锐的牙齿,看出它们是肉食性的,依靠捕食小型的两栖类过活。它们在许多解剖性质上和现代蜥蜴有点相似,在行动方式上也差不多。
从大鼻龙形类,到二叠纪晚期分化出另外的一支杯龙类,叫前棱蜥,也是小型的,也和现代蜥蜴相似,从晚二叠纪生活到三叠纪。和前棱蜥亲缘关系比较近的有锯齿龙,是一类比较粗笨的大型爬行类,有二三米长,是植食性的,主要生活在晚二叠纪。
另外有一类叫阔齿龙类,也是在美国得克萨斯州下二叠纪地层里发现的,骨架表现了原始杯龙类的特征,所以有人认为也应该归在杯龙类里。
杯龙类特别是大鼻龙形类被认为是后期发展起来的爬行动物的基干,从它分化出许多其他类型的爬行动物,是继往开来的代表。它本身除其中一支前棱蜥生活到三叠纪外,却都在二叠纪末就绝灭了。
中龙类出现在晚石炭纪,只在南美洲巴西南部和南非洲两个地方找到过它们的化石。中龙是一种小型细长的爬行动物,上下颌伸长,颌上有长而锋利的牙齿,肩腰带比较小,四肢纤长,脚变长成为宽阔的桡足,有一条长而灵活的尾。这些形态特征说明它是水生的,一般认为是淡水爬行动物,靠吃鱼类和其他水生小动物生活。
中龙类有许多特征是属于杯龙类的,它的椎弓是膨大的,和杯龙类的很相似,所以很可能它和杯龙类有共同的祖先。由于它特化程度较高,只代表爬行动物中一个很古老而独立的进化分支。
中龙类只生活在晚石炭纪到早二叠纪,很快就绝灭了。
盘龙类的化石发现于北美洲,特别是美国的得克萨斯州、俄克拉何马洲和新墨西哥州的上石炭纪和下二叠纪地层里。
盘龙类的头骨在许多方面和大鼻龙类的十分相似;脊椎骨有间椎体;四肢和杯龙类相似,但是比较细长。
盘龙类似乎也是从大鼻龙形类分化出来的。它本身只生活在晚石炭世到早二叠纪。但是从它发展进化而成的、生活在二叠纪中、晚期和三叠纪的兽孔类,却和哺乳类相似,也是哺乳动物的祖先。所以兽孔类也叫似哺乳动物,仍然属于爬行类。
始鳄类的化石最早是发现于美国堪萨斯洲上石炭纪地层里的岩龙,其次是发现在南非二叠纪地层里的杨氏鳄。
岩龙是一种没有特化的爬行动物,形态和习性有点像蜥蜴,身体和四肢都细长,适宜在地面上快跑。杨氏鳄也是结构轻巧的小型爬行动物,能在地面上快跑。
始鳄类是中生代称霸的爬行动物——恐龙类的最早祖先。但是它们一直生活到新生代开始,虽然始终不十分繁盛,却活到比它的后代恐龙类还晚。
“龙”原是我国古代虚构的一种神异动物,鹿角、牛鼻、蛇身、鸟爪、有须、有鳞,认为它能兴云作雨,并且象征着封建帝王。龙现在我们把一些古代的爬行动物叫龙,和这种虚构的动物是不同的。只是因为那些古代爬行动物和虚构的“龙”有点相似,我国的古生物学家就借用这个字来命名那些古代的爬行动物了。在拉丁文的学名里,许多古爬行动物名字后面都带有sauria,意思是蜥蜴。因为这些爬行动物的形状和现代的蜥蜴相似,蜥蜴本身就是一种爬行动物。
“龙”在我国古代也的确和一些爬行动物联系在一起,比如把蛇叫“龙衣子”,把一种蜥蜴类的爬行动物叫做“石龙子”。这就是说,在我国古代虚构龙这种动物时,也吸取了爬行动物的某些特点。
前面讲的都是早期的爬行类。随后无颞孔类在进化中通过辐射分化,产生出无孔亚纲、下孔亚纲、调孔亚纲和双孔亚纲等类型。下面简单介绍一下这四个亚纲。
第一亚纲无孔亚纲,头骨的眼眶后面没有颞孔。它包括杯龙目、龟鳌目、中龙目。杯龙类和中龙类是两类早期的爬行动物,龟鳌类是现存的爬行动物,它们在爬行类中属于比较低级的种类。
第二亚纲下孔亚纲,头骨每侧有一个侧颞孔,位置靠下,在耳窝外缘的鳞骨和后眼眶的下方。它包括盘龙目、兽孔目。盘龙类是早期爬行动物,已经绝灭。由它发展到兽孔类。兽孔类就是似哺乳动物,虽然本身也已绝灭,却由它发展出哺乳动物。
第三亚纲调孔亚纲,头骨每侧有一个上颞孔,位置靠上,在鳞骨和后眼眶骨的上方。它包括原龙目、楯齿龙目、蜥鳍目、鱼龙目。原龙类也是从杯龙类早期发展出来的一支。蜥鳍类包括幻龙类和蛇颈龙类。
第四亚纲是双孔亚纲,头骨每侧有两个颞孔,由鳞骨和后眼眶骨把它们分隔开来。它包括始鳄目、啄头目、有鳞目、槽齿目、鳄目、蜥臀目、鸟臀目、翼龙目。这一亚纲包括中生代的各种龙和现存的爬行动物蜥蜴、蛇和鳄。
下面我们就说一说这四类爬行动物的进化情况。
(一)无孔类和它们的残存后裔——龟鳌类
无孔类中的杯龙类和中龙类,它们都在二叠纪到三叠纪绝灭了。
无孔类爬行动物中,现存的只有龟鳌类。
龟鳌类构造特殊,和其他爬行动物都不相同,有人甚至提出应该把它另辟一类叫副爬行动物,和真爬行动物相区别。
真正的龟鳌类出现在中三叠纪或晚三叠纪,样子已经和现代龟鳌类相差无几。最早的祖先类型叫原颚龟。以后又出现两栖龟,也是一种原始的类型。它的躯体有坚固的甲壳保护,颈部很短,头部不能缩进壳里,或者只能稍稍收缩一点;头骨数目已经减少,牙齿已经从颚骨边上消失。到侏罗纪,从两栖龟分化出两个分支:一类叫侧颈龟,它的颈能向两侧方向弯曲,纳入壳里;另一类叫曲颈龟,也叫隐颈龟,它的颈能曲成S形直缩入壳里,是龟鳖类中比较成功的一类。
原颚龟
龟鳌类看来也是杯龙类的后裔。在它们的整个进化历史中,头骨的数目虽然已经减少,但是仍然趋向于保持原始爬行类那种坚固的头骨,在许多进步的龟鳌类中,头盖骨又有开孔和退化现象。另一方面,龟鳖类在长期生存斗争中又出现各种有用的适应。它是现存爬行动物中没有牙齿的一类,颚骨上的牙齿消失了,形成了角质的喙嘴,这种喙嘴对切割肉类和植物同样有效。肢体变得强壮,陆生种类足短趾少,海龟的足变成桡足,适宜于游泳。而真正的特化是甲壳的发展,肋骨分化发展包裹了肢带和肢骨的上节,来支持保护性的骨质背甲。在腹面发生了骨质腹甲。脊甲腹甲都覆盖有角质甲套,在两侧互相连接,使它们成为完全装甲的爬行类。龟鳌类就是这样取得了笨重的保护适应,尽管牺牲了灵活性,却能经得起时间的考验,一直延续到现在。
玳瑁
现存龟鳖类大约400多种,多分布于热带和温带,适应各种生活环境,如河流、沼泽、森林、沙漠等。在白恶纪,有一些龟鳌类回到海里,成为海龟,如玳瑁、绿龟等。有的长1米以上。
(二)下孔类爬行动物和似哺乳动物
最初的盘龙类叫蛇齿龙类,其中有:早二叠纪的巨蜥虫,是一种中等大小的爬行动物,体长1.5米,具有蜥蜴般的体形;二叠纪的蛇齿龙,是一种比较大的爬行动物,体长1.5米到2.4米。它们都是些吃鱼的动物,主要栖居河流、池塘边。
蛇齿龙类进一步向两个方向发展:一支发展成为巨大、凶猛、陆生、肉食性的楔齿龙类;另一支发展成为巨大的、植食性的基龙类。
到中二叠纪和晚二叠纪,盘龙类发展成为兽孔类,一直延续到三叠纪。兽孔类化石在世界各地都有发现,而南非的平原发现的更多。我国云南、四川、新疆、山西、内蒙古等地也是著名的兽孔类化石发现地。兽孔类就是似哺乳动物。
兽孔类主要的一支是兽齿类,它的特征:不像一般爬行动物那样牙齿不分化,全是一个类型的,而是分化成门齿、犬齿、颊齿,颊齿上还长有齿类。这和哺乳类——兽类相同,所以叫兽齿类。原始兽齿类叫丽齿兽类,早期进步的兽齿类叫兽头类。有一类叫包氏兽类,是特化了的类型。兽齿类中更重要的是犬齿兽类,晚期的进步的兽齿类可以犬齿兽作为代表。它生活在早三叠纪,身体最大有一头大狗那么大。它的头骨较大,长而窄;眼后有扩大了的颞孔,可容纳非常强大的闭合下颌骨的肌群;上颞骨也扩大了,下颞骨中的齿骨发展成为很大的一块骨头;牙齿已经高度分化。从犬齿兽类发展成为三列齿兽类。我国云南禄丰上三叠纪地层里发现的卞氏兽是世界闻名的,构造特征已很接近哺乳动物,只是下颌仍然具有爬行动物的特征,由一块以上的骨头组成。它属于兽齿类中的三列齿兽类。兽齿类中还有一类叫鼬龙类,构造特征上更接近哺乳动物。鼬龙类中有一种叫双关颌兽,发现在南非上三叠纪地层里,它在上下颌之间同时有两组关节。原来爬行类的上下颌之间由关节骨和方骨相连接,而哺乳类是由下颌骨和鳞骨相连接的。双关颌兽却既有爬行类的关节骨和方骨关节的残余,又有哺乳类的下颌骨和鳞骨的直接关节。
不过这些发现在晚三叠纪的似哺乳动物并不就是哺乳动物的直接祖先,因为在发现它们的同一地层里,已经多次发现了真正的哺乳动物,可知哺乳动物的出现在它们之前,是从它们的祖先类型中分化出来的,它们只是原始哺乳动物的堂兄弟罢了。
(三)调孔类爬行动物
调孔类爬行动物中最原始的是原龙类,是从杯龙类中早期发展出来的一支。
原龙类出现在二叠纪,延续到三叠纪。
二叠纪的原龙类是小型的、形状像蜥蜴的爬行动物,是陆生的,可能生活在灌木丛里,伺食昆虫或其他小爬行动物。到三叠纪,原龙类向不同的方向特化。在三叠纪结束时,原龙类趋于绝灭。
在三叠纪,从原龙类沿三个独立的方向发展,它们的代表是楯齿龙类、幻龙类、蛇颈龙类。它们都是海生的爬行动物。楯齿龙类生活在早三叠纪,它们特化为浅海里生活的爬行类,靠吃海底介壳类动物过活。楯齿龙类的结构笨重,身体粗壮,头骨、颈部和尾部都短,四肢骨中等长度,四足是比较小的挠足。背部脊椎上方有一排骨质的瘤状突起。腹面有坚固骨棒组成的腹肋筐。牙齿特化,前排成水平的,像是很有效的钳子,后排成宽大的磨石状,可压碎坚实的海生介壳类。楯齿类随着三叠纪的结束而绝灭。
幻龙类与楯齿龙类是同时代的海生爬行动物,也只生活在三叠纪。
这是一些从小型到中型的长形爬行类,有很长的可弯曲的颈,有发达的腹肋筐,四肢变长,相当强壮,四足是短的桡足,能爬上陆地。从颌骨和牙齿观察,它们显然是靠吃鱼类生活。
蛇颈龙
蛇颈龙和幻龙同属调孔类中的蜥鳍目,蜥鳍目爬行动物也叫鳍龙类。蛇颈龙是大型进步的鳍龙类。
蛇颈龙基本继承了幻龙的型式,只是躯体增大。它的样子活像一条蛇套在一只乌龟壳里,头很小,颈很长,躯体宽短而扁平,四足是很大的肉质挠足,能快速划动,且能迅速转身。它的上下颌骨有所改进,是凶残的肉食类,不仅吃鱼,也吃自己的幼仔和其他海生爬行类。
蛇颈龙类从晚三叠纪开始出现,身体逐渐扩大;到侏罗纪已遍布世界,身长达3米到6米;到白垩纪末,身长达到最长,可达18米。
蛇颈龙在侏罗纪和白垩纪的水域里称霸一时,到白垩纪末绝灭了。在这个时候海生爬行动物都趋于绝灭,只有属于无孔类的海龟仍然留在大海里。
(四)双孔类爬行动物
双孔类爬行动物可分为两大类:一个次亚纲叫鳞龙次亚纲。包括在石炭纪就出现的始鳄目,以及到现在还有后裔的两个目,一个叫喙头目,一个叫有鳞目。有鳞目包括蜥蜴类和蛇类。另一个次亚纲叫初龙次亚纲。包括一个最早的初龙类槽齿目,一个到现在还有后裔的鳄目,两个已经绝灭的恐龙目——蜥臀目和鸟臀目,一个已经绝灭的空中爬行动物翼龙目。
槽齿类在二叠纪末出现,到三叠纪末绝灭。它的历史虽短,种类也不多,但它却是统治中生代的主要爬行动物恐龙类的祖先。
喙头类出现在三叠纪初期,在三叠纪曾经繁盛过一时,分布到全世界。三叠纪以后,分布就受局限。
现存的喙头类爬行动物只有一种,叫槟齿蜥或咏头蜥,残存在新西兰附近的少数岛屿上,故叫新西兰蜥蜴。它的头部还有松果孔,表明它还保留有原始的形态,被看作是一种活化石。
有鳞类包括蜥蜴和蛇。蜥蜴和蛇在颚骨和翼状骨上有发育完好的牙齿。蜥蜴类从三叠纪晚期开始,到侏罗纪就已经沿着各种不同的适应路线辐射发展,且以后一直保持着这一特色。白垩纪曾经发展出某些巨蜥类,体长达9米以上,适应于回到海里去生活,如海王龙,属于沧龙类,短期繁盛后到白垩纪末绝灭。
现代蜥蜴类大约3800种,是现存爬行动物中种类最多的一个类群。
蛇类是所有爬行动物中最后进化形成的,实际是高度特化了的蜥蜴。现今蛇类大约有3000种,仅次于蜥蜴的一个类群。它们生活在地球上的许多地方。大部分生活在森林、草原、荒漠和山地里,少量生活在树上、地下和水里。
鳄类最早出现在三叠纪末期,从原鳄发展到早侏罗纪的中鳄,从早侏罗纪到白垩纪十分繁盛,继续到新生代初。在白垩纪,从中鳄又发展出两支比较进步的类型:西贝鳄类和真鳄类。前者已经绝灭了。真鳄类就是现代的鳄类。白垩纪和第三纪,真鳄类的分布范围比现在广泛。现代鳄类只分布在热带和亚热带地区,种类不多,只有大约25种,但它还是现存爬行动物中身体最大和凶猛的一个类群。因为鳄皮可以制革,现代一些鳄类被大量猎杀,有绝灭趋势,已经引起科学家关注。