书城科普读物探索未知-生物的细胞
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第5章 细胞核

有双层膜包被的细胞器,它以染色质形式贮存了绝大部分遗传信息。细胞核通常是光学显微镜下所见间期细胞内最明显的结构。除哺乳类动物的红细胞和高等植物的成熟筛管外,所有真核细胞都有细胞核。它在一定程度上控制着细胞的代谢、分化和繁殖。

细胞核的形状常随细胞的形态、代谢状态或发育阶段的不同而有差别:例如在动物的细长肌细胞中呈梭形,在一些昆虫的丝腺细胞中是分枝状,在高等植物的分生组织细胞中为球形,而在分化的柱状或管状细胞中又呈卵圆形或梭形。此外,在细胞周期的不同阶段变化也很大。

不同细胞的核的大小往往差别显著,小者直径不足1微米,大者如苏铁科植物的有些卵细胞核直径可达500~600微米。

在细胞生长发育的不同时期,核质指数会发生变化,以适应功能的需要。例如植物分生组织的细胞,核质比值约为0.5,分化后比值下降,到细胞成熟后比值更低。

多数细胞只有一个细胞核,但也有双核细胞,例如多种原生动物、部分肝细胞和软骨细胞等。另外还存在多核细胞,细胞核数目有时达百余个,如破骨细胞等。有些藻类的合胞体,因为没有细胞界限,常有几百个细胞核或更多。

间期细胞核包括四种组成部分:核膜、核仁、染色质和核液。核膜是区分真核细胞与原核细胞的主要结构特征之一。由双层膜组成的核膜将细胞内的原生质分为核质和胞质两部分。核膜上还分散着数目不等的核膜孔。核仁一般呈球形或卵圆形,由微丝区和颗粒区组成为无被膜结构,是合成核糖体核糖核酸(rRNA)和装配核糖体亚基的场所。染色质分为常染色质和异染色质,前者是转录活跃的部分,后者是转录不活跃的部分。核液为无定形基质,其中存在多种酶类、无机盐和水等,核仁和染色质也都悬浮其中,核液提供了细胞核进行各种功能活动的有利的内环境。核基质,也可以认为是细胞核内的骨架,它和基因转录产物的加工、传递、细胞周期中染色体的包装和行为有密切关系,也受到重视。

细胞核是细胞内合成DNA和RNA的主要部位。前者是保存并传递遗传信息的物质基础;后者包括不均一RNA和小分子RNA两类。一般认为,不均一RNA是mRNA的前体分子,小分子RNA包括经加工后所形成的rRNA和tRNA等。除去tRNA以外,其他功能性RNA都同特异蛋白质相结合,形成复合体,通过核膜孔转输到细胞质。这种以复合体存在的形式,可能有保护RNA不受核酸酶分解的作用。

在同种多细胞生物体内,细胞类型多种多样,但是细胞核内DNA含量基本上是恒定的;但在不同种类动物和植物的细胞核里,DNA含量却显示很大差别。随着无脊椎动物由低等到高等的演化,细胞核DNA含量相应增加。不过在脊椎动物中,细胞核DNA的含量与该种生物在系统发生中的位置尚未见到存在着什么关系。

细胞核的另一类重要化学成分是蛋白质,包括组蛋白(碱性蛋白)、酸性蛋白(或称非组蛋白),它们都属于DNA结合蛋白;还有其他结构蛋白和合成两类核酸所需的各种酶等。组蛋白有H1、H2A、H2B、H3和H4五种成分。根据许多学者的研究,认为染色质是由念珠状排列的重复单位——核小体所构成,而H2A、H2B和H3、H4所组成的八聚体是核小体的核心。约有140个碱基对的DNA围绕着组蛋白核心,构成核心颗粒,即核小体。相邻核小体之间的DNA分子则在其间起连接作用,称为核小体间DNA,组蛋白的H1成分与核小体间DNA相结合,起着紧聚相邻的核小体的作用。

生物进化中,组蛋白中除H1以外的成分都是最具保守性的蛋白质,例如豌豆和牛的细胞核中组成H4多肽链的氨基酸只有两个是不同的。同一生物不同类型的细胞中,组蛋白与DNA含量的比值基本恒定,但酸性蛋白质的品种和含量,即使在同一类细胞中变化也很大。有人认为,特定的酸性蛋白分子与调节基因相结合,取代了或者改变了对该基因表达起抑制作用的组蛋白分子的化学性质,从而使这一段核苷酸顺序得以转录。

进一步弄清染色质的大分子结构,将有助于阐明细胞核中一些复杂的功能表现的机理。

核膜

细胞核与细胞质之间的界膜,厚约200埃,是真核细胞的特有结构。它除包括由双层膜组成的“核膜”外,还包括两层膜之间的核周腔和分布在膜上的核孔。

核膜外膜向细胞质的一侧有核糖体附着,同时也可见到外膜与内质网膜有相连接的部位,因而使核周腔与内质网腔相沟通。由于核膜与内质网膜是连续的,核膜可通过与内质网的物质交换而得以生长,迅速扩大或收缩。

核膜内膜向核质的一侧,常见电子密度高的由交织的纤维组成的一层物质,称为纤维片层或核片层。它对保持细胞核的形状、核膜孔的分布格局以及维系染色质在核内的一定排列都可能起重要作用。在脊椎动物,核片层是由3个蛋白质亚基聚集而成,并与核膜内膜上特定的蛋白质结合。有丝分裂前中期时,大多数核片层蛋白从核膜释放出来,扩散到细胞质中,从而导致核膜的解体。核膜的解体、重建也可能与核片层蛋白有密切关系。

细胞骨架成分中的微丝和微管,也常见于核膜附近,有时附着在核膜上。在低等真核生物,核膜的一定区域可能作为微管的组织中心,在细胞分裂时起着类似中心体的作用。

核内合成的RNA和核糖体需要输出到细胞质中,而细胞质中合成的,在核内起作用的蛋白质(如组蛋白、RNA聚合酶、DNA聚合酶等)又必须进入核内。所有真核细胞核质之间大分子的物质交换是通过核孔进行的。每一个核孔被一个圆盘形的核孔复合体包围着,其内径约为80纳米。沿核孔的两面,各有8个大的蛋白质颗粒排列成八角形。复合体中央的孔道为核质之间水溶性分子交换的通道,它并不畅通,部分被蛋白质物质堵塞。核孔复合体通道的有效直径只有9纳米。

核膜对核内外物质的交通有高度选择性,离子和小分子的通透是由核膜调节的,而核酸、蛋白质大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质(如组蛋白、RNA聚合酶等)注射到细胞质内,便能浓集到核内;而非核内蛋白,相对分子质量超过60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的信号肽段,使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和核蛋白颗粒(如核糖体亚基的分子大小达15纳米)则假定是由于分子构象从球形变成棒形而得以通过的;或者由于与核孔边沿的某些受体分子的相互作用,使孔径扩大而得以通过的。

核仁

真核细胞细胞核内含核糖核酸(RNA)的结构,参与核糖体核糖核酸(rRNA)的合成和核糖体的形成。在光学显微镜下观察,核仁一般为圆球形或卵球形的嗜碱性结构,常处于细胞核内偏中心的位置。其大小因细胞类型和生理状态不同而有很大差别。在蛋白质合成旺盛的细胞,通常核仁大,反之则体积小;前者如分泌细胞、神经元和肿瘤细胞等,后者如分裂球和肌细胞等。由于核糖体是细胞内蛋白质合成的场所,而核仁的功能又是合成rRNA,因此核仁常被称为“核糖体工厂”。核仁所含RNA约占其干重的5%~10%,与蛋白质相结合形成核糖核蛋白(RNP)。此外还含有少量DNA,主要存在于核仁相随染色质部分。

亚显微结构

很多类型细胞的核仁是由核仁丝组成的网织状结构,其中空隙填充着无定型基质。在电子显微镜下观察,核仁丝是由紧密交织的、5纳米的纤丝所组成,其间散着15~20纳米直径的致密颗粒。核仁区周缘的一部分围绕着核仁相随染色质。核仁相随染色质是异染色质,但其中一部分以襻的形式伸展到核仁内部的是常染色质。以上三种成分所组成的三维结构,即使在同一个细胞中也会因其生理状态不同而发生改变。许多证据表明,核仁纤丝含有颗粒成分的前体。例如,用放射自显术结合生化分析的结果,表明为rRNA编码的基因(rDNA)的最初产物(45S RNA)首先出现于纤丝成分,随后在核仁内被加工,然后才能定位在颗粒成分。用电子显微镜三维重建技术发现许多细胞的核仁与核膜存在直接或间接的连接。间接连接包括与核膜的多种衍生结构,如环形片层、核芽、核通道和核内小管等的连接。上述现象特别易见于生长旺盛的细胞,因此可能有利于加速细胞质与核仁物质的交换。

核仁组织区

在细胞有丝分裂过程中,核仁出现周期性变化。一般在分裂前期逐渐消失,其纤丝和颗粒成分散失于核质之中;在分裂末期又重新出现。核仁的形成常与特定染色体的一定区域密切相关。在核仁消失后,这一区域就形成染色体上的次缢痕。次缢痕一般起着核仁组织区的作用。许多动、植物细胞只有一对这样的染色体,称为随体染色体。但也有不少种类的细胞有几对,甚至许多对这样的染色体参与核仁形成,例如,人类细胞的第13、14、15、21和22对染色体上就都存在核仁组织区。实际上,核仁可被视为这些染色体的延伸,常表现很强的融合倾向,因此在许多有多对核仁染色体的细胞核里,常常只形成一个核仁。例如人淋巴母细胞在分裂前期,几条核仁染色体都以其核仁组织区附着于同一个即将消失的核仁上。

核仁组织区存在rRNA的基因rDNA;在所有真核生物的细胞中,这种基因约有50~1000个相同拷贝,因而得以维持适当数量的rRNA的合成。真核细胞rDNA的每一个单位除含有转录区外,同时还有许多非转录区,称为间隔顺序卵母细胞中解离的一部分核仁纤丝核心的电子显微镜照片),不同种属、或同一种属不同个体,甚至同一个体细胞的不同rRNA单位之间,这种间隔顺序的长度往往差别很大。这种差别的意义及间隔顺序的功能,现在还不清楚。

染色体外核仁

两栖类卵母细胞发育早期阶段(减数分裂前期的粗线期),rDNA大量复制,这一过程称为基因扩增。这些新复制的rDNA并不与染色体相整合,而是以环形分子的形式存在于几百个直到上千个染色体外核仁之中,为胚胎发育过程中合成大量核糖体所需要的rRNA作准备。在爪蟾的一个卵母细胞核里,这些转录活跃的基因每秒钟能产生约300000个rRNA前体分子,可是一个体细胞在相同时间却只产生10~100个这种分子。

鱼类、昆虫和软体动物的卵母细胞也都存在rRNA基因扩增现象,但以两栖类卵母细胞最为明显。此外,只有处于一个转录单位中的18S和28S两种rRNA分子的基因进行基因扩增。多数真核细胞中核糖体的另一种结构成分5SRNA是由核仁外染色体基因编码的。爪蟾5SRNA基因有两类,一类在卵子发生中表达,另一类在体细胞内表达。体细胞5SDNA的拷贝数接近450,而卵母细胞则高达近24000。因此,在卵子发生过程中,5SRNA基因无需发生染色体外扩增的现象。