包含分泌物质的分泌泡,逐渐移向细胞表面,与细胞的质膜融合,而后破裂,内含物随之排出。这一过程即通常所称的外排。含有质膜糖蛋白的囊泡,到达细胞表面时,则以外排的方式结合到质膜上。初级溶酶体和其他含酶包含体中所含的酶也是由粗糙内质网合成的,这些囊泡的形成过程与分泌泡相似。此外由内吞进入细胞的小泡,其内含物被消化后,小泡的壁膜还可结合到高尔基器上。
高尔基器是怎样进行选择性包装的?什么机制决定某些水解酶被输送到和包装于溶酶体,而另一些包装着分泌物或质膜物质的小泡又被运输到细胞表面?这些问题都有待探索。
内质网
细胞质中由相互连通的管道、扁平囊和潴泡所组成的膜系统。主要功能是参加蛋白质和脂质的合成、加工、包装和运输。20世纪初称之为动质,1945年由美国学者波特等人命名为内质网。内质网膜是与质膜和外核膜相连续的。虽然它也具有“单位膜”的三层结构(见细胞膜),但不像质膜那样明显,它的厚度为5~6纳米,也较质膜狭窄。内质网膜也显示特异的通透性能把在内质网管道内外所合成的分子有选择地分隔开来。内质网在大分子的合成中起中心作用。凡是将来转运到高尔基器、质膜、溶酶体或细胞外的大分子物质,包括蛋白质、脂质、多糖复合物,都是在内质网参加下合成的。
内质网通常分为粗糙内质网(或称颗粒内质网)和光滑内质网(或称无颗粒内质网)两种类型,前者有核糖体附着在膜层的外表面,后者则无。20世纪70年代以来的研究结果表明,核糖体的附着是借助于一种称为结合蛋白的作用。
像整个细胞一样,内质网也是个动态的系统。在不同细胞中,内质网的发达程度有很大差别。有些细胞的内质网充满了细胞质,致使细胞质分室化的程度十分显著,例如浆细胞和肾上腺皮质细胞等;有些细胞只有很少量内质网组分,甚至完全不见,例如各种类型的白细胞等。在一定类型的细胞中,内质网的分布也因细胞分化程度和功能状态不同而出现差异。例如高度分化的合成分泌蛋白的胰脏外分泌细胞中粗糙内质网十分发达;未成熟或未分化的细胞,如各种干细胞、胚胎细胞等,与其相应的成熟细胞相比,粗糙内质网就很不发达。
两种类型的内质网都参与脂类的合成,但又各有其特异的功能。粗糙内质网主要是合成分泌蛋白的场所,包括各种肽类激素、酶类和抗体分子等,同时也合成少量细胞自身所需的结构蛋白。蛋白质合成主要在附着在膜上的多核糖体中进行,其合成过程又与内质网膜的完整性密切有关。
光滑内质网膜的功能,包括合成固醇类激素的和对药物的解毒作用等。在肾上腺皮质细胞、睾丸间质细胞和黄体细胞等的光滑内质网膜上,都含有合成胆固醇的全套酶系。在肝细胞的相应结构上则有一系列氧化酶,能作用于外源性有毒药物或内源性有害的代谢产物,使之转变为无毒物质或易于排泄的产物。至于光滑内质网与糖原的合成和分解的关系,目前尚无定论。
叶绿体
植物绿色细胞所特有的能量转换细胞器。一般呈椭球形,大小约(1~3)×(5~7)×(2~3)微米,有双层被膜与胞质分开,内有片层膜,含叶绿素,故名。光合作用就在片层膜上进行。绝大部分异养生物的有机物质与能量来源都是叶绿体进行光合作用提供的。
一、数目、形状、结构
高等植物细胞含50~200个叶绿体。而单细胞衣藻仅具一个大型叶绿体,大型海藻刺松藻可含数百以至数千个叶绿体。藻类细胞的叶绿体有呈螺旋带状如水绵,杯状如衣藻等。原核生物如蓝藻没有成形的叶绿体,只有简单的片层膜散在于细胞质中。
叶绿体的外被膜为一般离子扩散膜,小分子物质可以自由通过;内被膜为半透性膜,对物质有选择透过的作用;两膜之间有约10微米的间隔。
被膜内充满含大量亲水蛋白质微粒的间质,其中包含所有光合碳循环酶系。间质内悬有复杂的片层膜系结构。片层膜系由扁平的类囊体垛叠成基粒,各基粒之间再由间质片层按顺时针方向倾斜相连而构成。有些四碳植物的维管束鞘细胞的基粒退化,只留有间质片层膜,这种叶绿体称为无基粒叶绿体。随着植物的进化,片层膜组成由简单向复杂发展。基粒的垛叠情况还因环境条件而变化,如植株在阴生或缺硫情况下其细胞内叶绿体基粒垛叠数明显增多。
叶绿体间质中还含有其他固相物质,如淀粉粒;脂质球或称亲锇小体,它们常随片层膜解体而堆积,被视为脂质库。在电子显微镜下可见到脱氧核糖核酸绞丝分布于间质透明区,它在形状、大小、密度上都不同于细胞核的DNA;核糖体比细胞质中的小,可按叶绿体DNA样板合成叶绿体蛋白质。
片层膜由脂质双分子层组成衬质,不对称镶嵌着色素蛋白复合体或其他脂蛋白复合体。类囊体膜被冰冻撕裂时一般从两疏水碳氢链间分开,露出撕裂面。基粒的两个垛叠类囊体相连处便成双层双分子脂膜,当撕裂时就有两个撕裂面。垛叠的和非垛叠类囊体膜撕裂面上露出的镶嵌着的脂蛋白复合体颗粒不同。
二、组成及功能
组成片层膜的蛋白质中有易溶于水的,如电子载体质蓝素称、铁氧化还原素、辅酶Ⅱ及其还原酶和细胞色素等,此外结合于类囊体膜表面的磷酸化偶联因子和RUBP羧化酶也都属于可溶蛋白质。类囊体膜上还含有不易溶于水的疏水蛋白,经表面活化物质增溶时分部溶解,而后分离到与色素或其他疏水成分组成的色素蛋白复合体,如光合系统Ⅰ和Ⅱ(PSⅠ和Ⅱ)的反应中心复合体(Rc),捕光色素蛋白复合体(LHCP),或称天线色素蛋白复合体等。这些复合体在光能吸收、传递、转化和调节上起着重要的作用。
三、分化、发育和繁殖
植物细胞中含有色素或储存物的小体称质体,质体是可以转变的。叶绿体是由前质体分化发育而来,前质体内膜下陷成囊,形成原片层体。黑暗中生长的黄化苗,其质体的原片层体不能继续分化发育形成正常的基粒。而在光下原片层则相连成具有基粒的成熟片层系。在一般光强下如果温度过低(<3℃),也只能发育到原片层体,或形成同心圆片层而不能垛叠成基粒。照光后片层膜上的色素很快形成,先积累叶绿素a,所以照光开始,色素初形成时叶绿素a/叶绿素b比甚高(接近15)。此后随着叶绿素b的大量形成和累积,叶绿素a/叶绿素b比迅速下降,同时片层膜垛叠形成基粒。成熟叶绿体a/叶绿素b一般为3,其中基粒片层的低于间质片层的。其他光化学活性如PSⅠ和PSⅡ活力、光合磷酸化活力也相继出现。叶绿体衰老时可溶核糖核酸(RNA)和蛋白质含量下降,特别是RUBP羧化酶活力下降显著,继之叶绿素消退,核糖体解体,片层膜破碎分解,脂球增加,叶绿体退化收缩,或转化为其他有色体。
叶绿体除由原质体分化发育形成外,也可以分裂繁殖,最明显的是单细胞藻如衣藻,只有一个杯形叶绿体。当细胞分裂时,叶绿体也同时分裂到两个子细胞中。多细胞植物幼嫩细胞的叶绿体也有分裂繁殖的现象。此外,也偶见叶绿体的芽生现象。
四、进化与遗传
叶绿体起源有不同假说:内源假说认为是由细胞质凝集产生质体原,发育为前质体而成。内共生假说认为叶绿体是由原核生物在真核细胞中内共生的结果。后一种假说被更多的研究者所支持。其根据是:①叶绿体可分裂繁殖;②叶绿体表现出明显的非孟德尔式母系遗传现象,即遗传性不完全受核基因控制。③叶绿体DNA与核DNA某些生化特性不同,叶绿体DNA更类似于原核生物的DNA。④叶绿体核糖体形态大小和沉降值与原核生物的相似(见表叶绿体的一些生化性状与真核及原核生物的比较)。⑤有些管藻被软体动物海螺吞食后,其叶绿体可以在海螺细胞质内生存,并进行光合作用,说明叶绿体可与其他生物共生。
中心粒
动物、某些藻类和菌类细胞中的圆筒状细胞器。中心粒位于间期细胞核附近或有丝分裂细胞的纺锤体极区中心,有时移至细胞表面纤毛和鞭毛的基部,则称基粒。
在光学显微镜下所看到的一个或一对颗粒状的结构(中心粒),常为球形的细胞质所分化的透明区(中心球)包围者称为中心体。
在电子显微镜下,每一颗粒是一对互相垂直的、由微管构成的圆筒状小体,直径0.15~0.2微米,长度随细胞类型而异,一般长约0.5微米。中心粒和基粒是细胞的微管组织中心,其功能与分裂细胞之纺锤体以及纤毛和鞭毛微管的形成有关。
中心粒存在于绝大多数动物细胞(无纤毛或鞭毛的原生动物除外)和低等植物细胞,如藻类(红藻除外)、藓类和蕨类等细胞。种子植物细胞没有中心粒。
中心粒与基粒的结构相似,微管排列都是9+0型式。从横切面看,它是由9组微管所组成,每组又包括a、b、c三根并列的微管,称为三联体。整个中心粒的横切面图类似玩具风车。中心粒的外周没有膜结构,而是包埋在电子致密的颗粒之中。所有三联体的结构都相同,但只有最内层的a微管是完整的,b与c两根微管部分嵌合,因而有一段管壁为共有。
当细胞进入S期,DNA开始复制时,在近中心粒的端部沿与其长轴垂直的方向,开始形成一个环形结构,称为前中心粒。随着有丝分裂过程的进展,前中心粒逐渐延长和成熟,成为小圆筒状,称为子代中心粒,结果原来的和新形成的中心粒互相垂直;然后每个子代中心粒与原中心粒成为一组,分别移至分裂细胞的两端,成为纺锤体的两级。中心粒的这种倍增方式和连续性,提示它们可能是自主复制的细胞器。有间接证据表明中心粒内存在有功能的RNA。
在纤毛上皮细胞新生成时,最早出现的是中心粒的增殖。这些新生成的结构,向细胞的一侧表面移动,并且排列定位,成为基粒。在少数低等生物体中,也看到鞭毛细胞的基粒表现出形成纺锤体的功能,并参与有丝分裂过程。
把纺锤体的形成,看作是中心粒的重要功能,是不够正确的。高等植物细胞没有中心粒,在有丝分裂时同样能形成纺锤体;动物细胞的纺锤体微管管端是汇集在中心体区域,但并未见与中心粒本身接触,而是终止于中心粒周围细胞质中一些称为中心粒随体的致密颗粒上面。类似的结果说明,这类随体或中心粒周围某些细胞质成分能够发动微管的组装。至于中心粒的作用,可能与控制周围有关物质的聚集,或者在细胞周期适当时间使这种物质活化有关。
溶酶体
真核细胞中的一种细胞器;为单层膜包被的囊状结构,直径约0.025~0.8微米;内含多种水解酶,专司分解各种外源和内源的大分子物质。1955年由比利时学者迪夫等人在鼠肝细胞中发现。
根据内含物和形成阶段的不同,溶酶体一般分为初级溶酶体和次级溶酶体两类。初级溶酶体来源于高尔基器,或近于高尔基器分泌面的光滑内质网的特化区,囊内仅含有水解酶。次级溶酶体是初级溶酶体与细胞内由吞噬或胞饮作用所形成的小囊泡,或与细胞器受损后的膜片等结构相融合而形成的。次级溶酶体经酶解后的残余物质称为残体或终末溶酶体,即在光学显微镜下所见的脂褐质等。
除少数细胞如哺乳类红细胞外,各种动物细胞都有溶酶体(在植物细胞中有类似溶酶体的细胞器如自体吞噬泡、圆球体和糊粉粒等)。溶酶体约含有50多种酶,如糖苷酶、核酸酶、蛋白酶、硫酸脂酶和磷酸酶等。但并非每一个溶酶体中都包含全部酶类;同时各种细胞中的许多溶酶体所含的酶类也不尽相同。溶酶体中的酶能把各种大分子物质分解为小分子,然后渗出到细胞基质之中,再为细胞代谢所利用。不能被消化的物质即形成残体,在一般情况下可以从细胞内排出。
溶酶体具有多种生理功能:原生动物借助溶酶体消化摄入的食物;真核细胞细胞器更新,如线粒体等细胞器常被溶酶体包围而被消化,细胞器被消化的现象在饥饿动物的肝细胞中特别明显;动物发育和变态过程中组织的退化(如雌性胚胎中沃尔夫氏管的退化,蝌蚪尾部的吸收)也是由于溶酶体的活动。精子的顶体实际上是一种特化的溶酶体,在精子入卵时起溶解卵膜的作用。所有白细胞均含有溶酶体性质的颗粒,能消灭入侵的微生物。然而,也有一些病源菌(如麻风杆菌、结核杆菌等)能耐受溶酶体酶的作用,因而能在巨噬细胞内存活。溶酶体在病理过程中也有重要意义。由于肺巨噬细胞吞噬吸入的硅或石棉粉尘,引起溶酶体破裂和水解酶的释放,刺激结缔组织纤维的增加,导致硅肺的发生。组织缺氧(如心肌梗死)也可造成溶酶体的急性释放,使血液中有关酶的浓度迅速增高。