我们所赖以生存的地球由生物和非生物两大部分组成。空气、水、岩石是非生命世界的主要组成部分。而在生命世界,除了我们人类、各种各样的动物和植物之外,就是微生物了。生物与生物,生物与其环境之间都在不断的进行相互作用,既相互依赖,又相互制约,并进行物质、能量和信息的交换。生物与环境之间的这种关系叫作生态关系简称为生态。微生物生态就是微生物与微生物之间,微生物与包括人类在内的动物、植物之间以及与非生物之间的关系,包括微生物在自然环境中的作用以及环境因素对微生物的影响等。
一、微生物在自然环境中的分布
微生物最主要的特点就是体积小,种类多,繁殖迅速,适应环境能力强。微生物广泛分布于自然界中。可以说,凡是它们能够生存的地方,都是它们的家园。当然,微生物聚集最多的地方还是土壤,那里为微生物生长提供了所需要的各种基本要素,而且还具有保温性能好、缓冲性强等优点,因此,土壤是微生物的大本营,是人类最丰富的菌种资源库。土壤中尤以细菌最多,约占土壤微生物总量的70%~90%。土壤中不同类型的细菌有不同的作用。有的能够固定空气中的氮元素,合成细胞中的蛋白质;有的能够分解农作物的秸秆,它们大多是异养菌。除了细菌以外,土壤中数量较多的其他微生物是放线菌(抗生素的主要产生菌)和真菌,而藻类和原生动物等较少。土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素。
在阴湿的土壤、潮湿的朽木、腐烂的植物和堆肥上,还生活着另一些微生物,叫做粘菌。它们是一类营养方式和生活史近似于原生动物,但又近似于真菌的真核微生物,也有人称之为粘菌虫。在粘菌的生活史中,有一阶段能形成一块有许多细胞核的像变形虫状的原生质团,这种原生质团能自由生活、外包有无定形的胶质鞘、无细胞壁、内不含叶绿素。它们借助于伪足伸缩来行动,营养方式为吞咽式或吸收式。原生质团生长到某一阶段,在一定的环境条件下,可转变成为颜色艳丽的子实体并产生孢子。发网菌就是粘菌中的一种。
水环境包括江、河、湖泊等淡水环境以及海洋等咸水环境。水中溶解或悬浮着多种无机或有机物质,可供给微生物生长繁殖所需要的营养。因此,水环境是微生物栖息的第二天然场所。城市的生活污水以及工业废水,有机物含量高,种类复杂,其中的微生物多数为腐生型细菌和原生动物,能够在天然水体的自净和污水处理中发挥作用。海水中的微生物多为嗜盐菌,有些细菌能发光,对一些化学药剂与毒物敏感,可用于环境污染物的监测。
空气虽然不是微生物生长繁殖的良好场所,但土壤、水体、各种腐烂的有机物以及人和动物、植物体上的微生物,都可随着气流的运动被携带到空气中去。空气中的微生物分布很不均匀,人口稠密地区上空的微生物数量较多。空气中的微生物主要有各种球菌、芽孢杆菌、产色素细菌以及对干燥和射线有抵抗力的真菌孢子。在人口稠密、污染严重的城市,尤其是在医院或患者的居室附近,空气中还可能有较多的病原菌。空气中的微生物与动植物病害的传播、发酵工业的污染以及工农业产品的霉腐变质有很大关系。
各种农产品经常会受到微生物的危害,主要是霉菌,有些黄曲霉产生的黄曲霉毒素对人、畜危害极大,而且有致癌作用。许多食品、工业产品也经常受到霉腐微生物的侵蚀和破坏,因此,霉腐微生物的防治一直是工业、农业及食品卫生行业工作的重点之一。
人体及动物体上的微生物,在正常情况下,是有益无害的正常菌群。但当机体防御机能减弱时,也会成为病原微生物。此外,在植物的体表或体内,还会有一些病原微生物存在,例如使植物发生病害的各种细菌、真菌和病毒等。
二、极端环境中的微生物
在自然界中,有些环境是普通生物不能生存的,如高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压、高辐射等。然而,即便是在这些通常被认为是生命禁区的极端环境中,仍然有些微生物在顽强的生活着,我们将这些微生物叫做极端环境微生物或简称为极端微生物。
在地球的南北极地区、冰窖、终年积雪的高山、深海和冻土地区,生活着一些嗜冷微生物。专性嗜冷菌适应在低于20℃以下的环境中生活,高于20℃即死亡。有一种专性嗜冷菌,在温度超过22℃时,其蛋白质的合成就会停止。专性嗜冷菌的细胞膜内含有大量的不饱和脂肪酸,而且会随温度的降低而增加,从而保证了膜在低温下的流动性,这样,细胞就能在低温下不断从外界环境中吸收营养物质。兼性嗜冷菌生长的温度范围较宽,最高温度达到30℃时还能生活。嗜冷微生物是导致低温保藏食品腐败的根源。
嗜热菌俗称高温菌,广泛分布在温泉、堆肥、地热区土壤、火山地区以及海底火山地等。兼性嗜热菌最适宜生长温度在50℃~65℃之间,专性嗜热菌最适宜生长温度则在65℃~70℃之间。在冰岛,有一种嗜热菌可在98℃的温泉中生长。在美国黄石国家公园的含硫热泉中,曾经分离到一株嗜热的兼性自养细菌——酸热硫化叶菌,它们可以在高于90℃的温度下生长。近年来,这种细菌已受到了广泛重视,可用于细菌浸矿、石油及煤炭的脱硫。在一些污泥、温泉和深海地热海水中,生活着能产甲烷的嗜热细菌,生活的环境温度高,盐浓度大,压力也非常高,在实验室很难分离和培养。嗜热真菌通常存在于堆肥、干草堆和碎木堆等高温环境中,有助于一些有机物的降解。在发酵工业中,嗜热菌可用于生产多种酶制剂,例如纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、菊糖酶等,由这些微生物中产生的酶制剂具有热稳定性好、催化反应速率高,易于在室温下保存。近年来,嗜热菌研究中最引人注目的成果之一就是将水生栖热菌中耐热的聚合酶用于基因的研究和遗传工程的研究以及基因技术的广泛应用中。
嗜酸菌分布在酸性矿水、酸性热泉等地区,如氧化硫硫杆菌在pH值低于0.5的环境中仍能存活,专性自养嗜酸的氧化亚铁硫杆菌能氧化硫和铁,并产生硫酸,这两种细菌都是极端嗜酸菌。在酸性环境中,还存在能够氧化铁的钩端螺旋菌。嗜酸硫杆菌是一种能进行化能自养和化能异养生长的细菌,最适生长pH值在3.0~3.5之间的环境中。在酸性环境中,还生活着一些嗜酸嗜热的芽孢杆菌,在60℃~65℃、pH为3~4的条件下,生长速率达到最大。这种细菌能利用碳水化合物或氨基酸作为营养源。在酸热环境中生长繁殖的一种最异常的微生物是嗜酸热原体,它的最适生长温度为59℃,最适为2左右,无细胞壁,对营养要求相当复杂,必需利用酵母膏作为营养基质,但必须有天然的有机营养才能生长。此外,在酸性环境中,还生活着许多嗜酸的真核微生物,如椭圆酵母、红酵母等。有一种头孢霉,能在浓度为10%以上的硫酸中生长,并要求培养基中含有4%的硫酸铜,它是迄今发现的抗酸能力最强的微生物。多年来,一些嗜酸细菌被广泛用于铜等金属的细菌浸出。另外,人们也在尝试利用硫杆菌分解磷矿粉,通过提高其溶解度来增加磷矿粉的肥效。
在碱湖及一些碱性环境中,甚至在一些中性环境中,可分离出嗜碱微生物。专性嗜碱微生物可在pH为11~12的条件下生长,但在中性条件下却不能生长。例如巴氏芽孢杆菌、嗜碱芽孢杆菌等细菌即是如此。在高的碱水泉中,曾分离出一种黄杆菌,它在pH=11.4的条件下生长良好。在石灰湖出现富营养化的水体中,许多蓝细菌也是嗜碱菌,它们最适的生长pH值在9~10之间,有一种藻类甚至能在pH=13的强碱条件下生长,这是迄今发现的抗碱值最高的微生物。近年来,人们还发现了嗜碱的能进行光合作用的细菌。嗜碱菌在发酵工业中,可作为许多种酶制剂的生产菌。例如嗜碱芽孢杆菌产生的弹性蛋白酶适宜作用弹性蛋白,而且在高条件下裂解该种蛋白质的活性可以大大提高。由嗜碱细菌产生的蛋白酶具有碱性条件下催化活力高、热稳定性强之优点,常作为洗涤剂的添加剂。由嗜碱芽孢杆菌产生的木聚糖酶能够水解木聚糖产生木糖和寡聚糖,因此可用来处理人造纤维废物,而碱性甘露聚糖酶降解甘露聚糖产生的寡糖可作为保健品的添加剂。
嗜盐菌通常分布在晒盐场、盐湖、腌制品中以及世界上著名的死海中。嗜盐菌能够在盐浓度为15%~20%的环境中生长,有的甚至能在32%的盐水中生长。极端嗜盐菌有盐杆菌和盐球菌,属于古菌。盐杆菌细胞含有红色素,所以在盐湖和死海中大量生长时,会使这些环境出现红色。一些嗜盐细菌的细胞中存在有紫膜,膜中含有一种蛋白质,叫做细菌视紫红质,能吸收太阳光的能量。嗜盐菌能引起食品腐败和食物中毒,副溶血弧菌是分布极广的海洋细菌,也是引起食物中毒的主要细菌之一,通过污染海产品、咸菜、烤鹅等致病。嗜盐菌可用于生产胞外多糖、聚羟基丁酸、食用蛋白、调味剂、保健食品强化剂、酶保护剂、计算机存储器等,还可用于海水淡化、盐碱地改造利用以及能源开发等。
在海洋深处以及深油井中,还分布着一些嗜压微生物,它们生存的环境中压力达一千多个大气压,在常压下它们却是不能生存的。有人曾经在太平洋靠近菲律宾的10897米深的海底分离到嗜压的细菌。还发现嗜压的酵母菌。耐高温和厌氧生长的嗜压菌有望用于油井下产气增压和降低原油粘度,借以提高采收率。
我国各地分布着热泉,有些地区还有酸性热泉,西北地区还有大盐湖,东部和南部有辽阔的海洋,极端环境微生物资源非常丰富,有待人们去开发和利用。
三、微生物与生物环境间的相互关系
在自然界,各种不同类群的微生物能在多种不同的环境中生长繁殖。微生物与微生物之间,微生物与其他生物之间彼此联系,相互影响。通常,这种彼此之间的相互关系可归纳为四大类,即互生、共生、拮抗和寄生。
1.互生
互生是指两种可以单独生活的生物生活在一起时有利于对方。这是一种可分可合,合比分好的相互关系。例如在土壤中,当分解纤维素的细菌与好氧的自生固氮菌生活在一起时,后者可将固定的有机氮化合物供给前者需要,而纤维素分解菌也可将产生的有机酸作为后者的碳源和能源物质,从而促进各自的增殖和扩展。在植物根部生长的根际微生物与高等植物之间也存在着互生关系。在人体肠道中,正常菌群可以完成多种代谢反应,对人体生长发育有重要意义,而人体的肠道则为微生物提供了良好的生态环境。
2.共生
共生是指两种生物共居在一起相互分工协作,彼此分离就不能很好地生活。地衣就是微生物间共生的典型例子,它是真菌和蓝细菌或藻类的共生体。在地衣中,藻类和蓝细菌进行光合作用合成有机物,作为真菌生长繁殖所需的碳源,而真菌则起保护光合微生物的作用,在某些情况下,真菌还能向光合微生物提供生长因子和运输无机营养。
根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤共生体,是微生物与植物共生的又一典型。由于彼此双赢,所以称为互惠共生。菌固定大气中的氮气,为植物提供氮素养料,而豆科植物根的分泌物能刺激根瘤菌的生长,同时,还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。许多真菌能在一些植物根上发育,菌丝体包围在根面或侵入根内,形成了两者的共生体,称为菌根。一些植物,例如兰科植物的种子若无菌根菌的共生就无法发育,杜鹃科植物的幼苗若无菌根菌的共生就不能存活。微生物与动物互惠共生的例子也很多,例如,牛、羊、鹿、骆驼等反刍动物,吃的草料为它们胃中的微生物提供了丰富的营养物质,但这些动物本身却不能分解纤维素,食草动物瘤胃中的纤维素分解菌能够将其分解成糖,并被其他菌转化成有机酸,最后经氧化,成为动物的主要能量来源。
3.拮抗
生物之间并非都是友好相处,也有矛盾和争斗,甚至生死相拼。拮抗关系是指一种微生物在其生命活动中,产生某种代谢产物或改变环境条件,从而抑制其他微生物的生长繁殖,甚至杀死其他微生物的现象。在制造泡菜、青储饲料时,乳酸杆菌产生大量乳酸,导致环境变酸,即pH值的下降,抑制了其他微生物的生长,这属于非特异性的拮抗作用。而可产生抗生素的微生物,则能够抑制甚至杀死其他微生物,例如青霉菌产生的青霉素能抑制一些革兰氏阳性细菌,链霉菌产生的制霉菌素能够抑制酵母菌和霉菌等,这些属于特异性的拮抗关系。
4.寄生
寄生指的是小型生物生活在较大型的生物体内或体表,从后者获得营养,进行生长、繁殖,并使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。例如动、植物体表或体内的病毒,以及一些寄生性细菌、真菌等即是如此。寄生于人和有益动物或者经济作物体表或体内,危害寄主的生长及繁殖,固然是有害的,但如果寄生于有害生物体内,对人类有利,则可加以利用,例如利用昆虫病原微生物防治农业害虫等。