书城科普读物求知文库-生物与生态系统
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第14章 生态系统的平衡(4)

同样的弄巧成拙的事例在其他国家也有发生。白尾鹿是一种美丽的具有很高经济价值的鹿类,美国盛产这种鹿。1905年以前美国亚利桑那草原的白尾鹿种群保持在4000头左右,1907年美国为了发展鹿群,也制定了保护行动计划,也为白尾鹿创造适宜的生活环境,并开始捕杀白尾鹿的天敌美洲狮和狼等。起初,白尾鹿数量上升,到1918年发展到40000头,这时,草原已开始呈现损耗过度的迹象,但并没有引起美国政府的注意,到1925年白尾鹿数量高达十万头,草原极度损耗了,大批的白尾鹿得不到足够的食物,体质衰弱了,抗病力也随之下降了,繁殖率也开始下降。白尾鹿种群数量急剧下降,仅过两个冬季就减少了60%,以后又降低到一万头左右。幸亏美国政府发现问题的严重性,及时改变措施,停止捕杀美洲狮和狼等,白尾鹿的数量才免于继续下降。这也说明美洲狮和狼等捕食者对白尾鹿的种群中淘汰劣弱白尾鹿的确起着重要的调节作用。

克里西等在一个孤岛上做试验,捕杀榛鸡的天敌,结果是榛鸡营巢期雏鸟的成活率提高了,但是,秋季的榛鸡种群密度并没有增高。也就是说,消灭捕食者,并不能增加榛鸡的数量。

由此可见,在自然界,捕食者和被捕食者的相互关系非常微妙。这种复杂的关系是在生态系统的长期进化过程中形成的,往往发展成相互依赖、彼此相对稳定的系统。捕食者对被捕食者个体来说,确实是有害的,因为它被杀害了。但是,对于被捕食者的群体来说,就不一定是有害的了,因为捕食者起到“清道夫”以及调节被捕食者种群数量的作用,作为天敌的捕食者已成为被捕食者群体复壮的不可缺少的生存条件。

适者生存

丰富多彩的各种生物在大自然中生存,无不打上生活的烙印。你是否观察到,动植物的体形构造明显地带有与其生活环境相适应的标记。如,鱼类的流线形体和用鳃呼吸是适应水中生活的;陆地生活的动物用肺呼吸和有能行走或奔跑的四肢;树叶的片状结构和向上生长的枝条呈辐射状展开是争取阳光的表现等等。生物学上把这种生活标记,即生物体的形态结构与生活环境相一致的现象称为“适应”。形形色色的生物呈现出形形色色的适应现象。

生物学中适应最典型的实例就是工业区桦尺蛾“黑化”的现象。桦尺蛾是生活在欧洲的一种蛾类。正常的桦尺蛾的体色是灰白色的,它夜晚活动,白天栖息在树干上,其体色与树干上的地衣颜色十分相似,不易被它的天敌鸟类所发现。19世纪英国工业化造成严重污染,大烟囱排出的大量煤烟,杀死了树干上浅灰色的地衣,把原先密被地衣的树干变为黑色。从而改变了桦尺蛾的栖息环境,原本具有的保护色,在新的环境中变为显露的。于是,灰白色的桦尺蛾变得容易被鸟发现并捕食,而原来容易被发现的黑色品种却得到了掩护。在自然选择的作用下,黑色类型逐渐代替了浅色类型。在工业黑化的作用下,黑色的桦尺蛾适应了新的环境而被保留下来,自从1850年人们发现了第一只黑色桦尺蛾,到19世纪末,黑色类型占95%以上,而浅灰色类型从99%降到5%以下。由此可见,生物对环境的适应,是使其生存的重要保证。人们所说的保护色、警戒色、拟态都是生物环境适应的种种表现。

大自然是千变万化的;适应是相对的;在一个环境下的适者,在另一个环境下可能成为不适者而被淘汰。

猛犸是一种已经灭绝了的哺乳动物,它生存于更新晚期的欧亚大陆北部的北美洲北部的寒冷的干旱地区。它的身体庞大犹如大象,身披棕色长毛,所以又叫“毛象”。它的体型及生理习性都适应于干冷少雪的气候。而第四纪冰期到来时,地面被又软又深的积雪所覆盖,猛犸这种庞然大物在茫茫的白雪围困中不能自拔,食物断绝,终于被这冰天雪地所吞没,而在地球上消失。

我们所熟悉的恐龙,曾是中生代的“统治者”,它们称霸于陆地、海洋、天空,在地球上生存了一亿三千多万年,但不知为什么,这些世界的“主宰者”竟在地球上绝灭了。关于恐龙的灭绝原因,在科学界有种种的假说和论述。有人认为是中生代末期的造山运动,使地壳结构出现巨大的变化而引起恐龙生活环境的改变;有人认为是白垩纪后期小行星与地球相撞爆炸引起的地球上光照,气温的骤然变化而导致恐龙生活环境的改变;也有人认为是种间竞争和种内竞争的结果,使这种体态庞大头脑简单的恐龙失去生存优势,等等。

但是不论哪种说法,归根结底是恐龙适应不了当时变化的环境,而最终灭绝。

生物在生存竞争中与其生存环境相适应,就能免受敌害或不良条件的侵袭而得以繁殖和延续。如果不能适应变化的环境,最终只能是被淘汰,猛犸、恐龙的灭绝就是最好的实例。

非洲草原的生态平衡

提起非洲,你一定会想到撒哈拉沙漠。其实,非洲的大草原也是十分美丽壮观的:一望无垠的绿洲,四处游荡的牛群,健壮的非洲狮和奔跑的野豹,以及翱翔在空中的秃鹫,还有那在草地里滚动的屎壳螂及肉眼直接看不见的微生物……但是你知道吗?正是这些和善与凶残、谦恭与贪婪之间的微妙关系,维系着草原的生态平衡。

在牛群从一块草地向另一块草地的迁徙途中,豹等凶残的家伙总是在一旁窥视,伺机捕杀它们中的掉队者,一旦得逞,便疯狂地撕扯、咀嚼。岂不知,此时,秃鹫与鬣狗早就躲在一边静静地等候,待狮豹吃饱离去时,它们就扑上去,啃食残尸剩肉。

牛群被狮、豹追赶着不得不时时更换地方,从而使草原的每一块草地从来不致被过分啃食而被保护下来;同时,体弱病残者被淘汰,稳定了牛群的数量,并保证了牛群的质量。秃鹫和鬣狗为草原清除了腐尸;微生物将残渣分解;还有那小小的“清洁工”——屎壳螂,清理了粪便并给草原施了底肥。

你看,多么巧妙的合作。非洲草原就是在这些生物的互相制约、互相依存中维系着生态平衡。

种群与生态

种群的定义

种群(population)是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。自然种群具有三个特征:

(1)空间特征:种群具有一定的分布区域和分存形式。

(2)数量特征:每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)将随时间而发生变动。

(3)遗传特征:种群具有一定的基因组成,即系一个基因库,以区别于其他物种,但基因组成同样是处于变动之中的。

种群遗传学

一、基因和等位基因

1、基因(gene):带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。

2、基因库(genepool):种群中存在的所有基因组和等位基因。

基因是成对结构,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。这些等位基因可以相同或不同。

3、多型(Polymorphism):在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表现型。

4、哈文定律(Hardy-weinberglaw):在一个巨大的随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中,基因型频率将等代保持稳定不变。

二、变异和遗传漂变

1、基因突变(genicmutation)某一遗传密码中的一个或几个核苷酸(碱基)的替换以及核苷酸的增加或者丢失。

2、染色体突变(chromosomesmutation)包括染色体形态结构和数目的变化。

3、遗传漂变(geneticdrift)基因频率在小的种群里随机增减的现象。

遗传漂变是基因频率的随机变化,仅偶然出现,在小种群中似乎更明显。种群中经历显著的遗传漂变的基因频率,可观察到期随时间“漂离”起始值。由于这种随机变化是随机的,不受自然遗传的影响,频率会呈现无方向性变化,增加、减少或上下波动。

4、适合度(fitness)

适合度(W)=存活能力(L)×生育能力

适合度综合了存活能力和生育能力,因此,某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。

三、自然选择类型

1、稳定选择(stabilizingselection):当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利,处淘汰两侧的“极端”个体时,选择属于稳定型的。

2、定向选择(directionalselection):当选择对一侧的“极端”个体有利,从而使种群的平均值向这一侧移动,选择属定向型。

3、分裂选择(disreptiveselection):使选择对两侧的个体有利,而不利于中间的个体,从而使种群分成两部分。

四、物种形成

物种形成过程大致分为三个步骤:

1、地理隔离:由于地理屏障引起,将两个种群彼此隔开,阻碍了种群间个体交换,从而使基因交流受阻。

2、独立进化:两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化,适应于各自的特殊环境。

3、生殖隔离机制建立:假如地理隔离屏障消失,两个种群的个体可以再次相遇和接触,但由于建立了生殖隔离机制,基因交流已不可能,因而成为两个种,物种形成过程完成。

形成生殖隔离的机制如下:

(1)交配前或合子前隔离机制

a.生态或生境隔离:相关种群生活在相同综合地域的不同生境中。

b.季节或时间隔离:交配或花期发生在不同时间。

c.性隔离:不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏。

d.机制隔离:生殖器或花的物理性不响应阻止了交配或花粉转移。

e.不同传粉者隔离:在开花植物中,相关性可能特化吸引不同的传粉者。

f.配子隔离:在体外受精的生物中,雌雄配子可能不相互吸引。

(2)交配后或合子隔离机制

a.杂种不存活:杂合体存活力降低或不能存活。

b.杂种不育:杂种F1代的一种性别或两种性别不能生产功能性配子。

c.杂种受损:F2代或回交杂种后体存活力或繁殖力降低。

五、物种形成方式

1、异域性物种形成(allopatricspeciation)即地理物种形成、包括两类:

①通过大花围的地理隔离,分开的两个种各自演化,形成生殖隔离机制。

②通过种群中少数个体从原种群中分离出去,到达它地并经地理隔离和独立演化而成新种。

2、领域性物种形成(parapatricspeciation):出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。

3、同域性物种形成(sympatricspecation):在母种群分布区内部,由于生态位的分离,逐渐建立起若干子群,子群间由于逐步建立的和生殖隔离,形成基因库的分离而形成新种。

六、亲属选择和利他行为

1、亲属选择(kinselection):有具有相同基因间进行的自然选择。

2、利他行为(altruisticbehoviour)一个个体以牺牲自己的存活和生殖为代价,去帮助其他个体繁殖更高的后代。

个体如果能将自身基因复制到将来的世代中,那么其适合度就很高,留下许多后代是达到高适合度的一种途径。但是基因复制品在个体的亲属中是共享的,所以支持亲属的产生也能成为个体增加适合度有效途径。因为近亲比远亲共享更多的基因,所以人们可以期望在供者的花费与受者的亲缘程度之间的平衡。

3.协同进化(coevolution)是一个物种的性状对另一物状的反应而进化,而后一物种的这一性状本身又是对前一物种性状的反应而进化。

物种间的协同进化,可产生在捕食者与猎物、寄生者与宿主、竞争物种之间及植物与植食性动物之间。

物种的竞争

竞争是利用有限资源(如食物、空间等)的个体间的相互作用,导致竞争个体的适合度降低。竞争即可在利用共同资源的物种间发生,也可在同种个体间发生。

1、种内竞争(intraspecificcompletion)。种内竞争可能激烈,因为个体趋向于需要分享共同资源。尽管资源需求可能有年龄差异(如欧鳊,Abramiabramal,一种淡水鱼,其幼鱼摄食小的浮游动物,而成鱼以大型底栖无脊椎动物为食)。或性差异(例如,由于大多数雄鸟的食饵大小比雌鸟的小的多,说明不同性别间选择食饵的差异)。对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力。通过降低拥挤种群个体的适合度,它即可影响基础过程如繁殖力和死亡率,进而调节种群大小,并可使个体产生行为适应来克服或应付竞争,如扩散(dispersal)和领域性(territorality)。

2、种间竞争:当两物种利用同样的有限资源时,种间竞争就会发生。

原生动物双核小草履虫(Parameciumaurelia)和大草履虫(P.Caudatum)。当分别在酵母介质中培养时,P.aurelia比P.Caudatum增长快。当把两种加入同一培养器中时,P.aurelia在混合物中占优势,最后P.Caudatum死亡消失。

种群数量动态

(一)存活曲线

以存活数量的对数值为纵坐标,以年龄为横坐标作图,从而把每一个种群的死亡—存活情况绘成一条曲线,这条曲线即是存活曲线。

存活曲线的基本类型:

Ι型(凹型):生命早期有极高的死亡率,但是一旦活到某一年龄,死亡率就变得很低而且稳定,如鱼类、很多无脊椎动物等。

Π型(直线型):种群各年龄的死亡基本相同,如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。

Ш型(凸型):绝大多数个体都能活到生理年龄,早期死亡率极低,但一旦达到一定生理年龄时,短期内几乎全部死亡,如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。

(二)种群的指数增长

种群增长是种群动态的主要表现形式之一,它是指随着时间的变化,一个种群个体数目的增加。这是一个复杂的问题,我们先从比较简单的情况说起。