书城科普读物求知文库-伫立在森林草场
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第7章 森林与草场——陆地生态系统的主体(6)

世界上很多地方都有草原,并且在不同地方的草原有其各自的名字。欧亚大陆的草原面积最大,超过其他草原面积的总和,东西跨100个经度,南北跨28个纬度,Steppe原本就特指欧亚大陆的草原。我国的草原是欧亚大陆草原的一部分,从东北到西北都有分布。草原可以分成三个主要类型:面积最大的是典型草原,又叫干草原,草比较矮小稀疏,草的种类不太丰富,针茅属等旱生丛生禾草占绝对优势。在比较湿润的地方有草甸草原,多位于草原向森林过渡的地区,在干草原中水湿条件比较好的地方也有出现。草的种类丰富,草长得高,覆盖率大,又叫杂类草草原。草甸草原与森林带中的草甸有些相似,是肥美的牧场。在比干草原更干旱的地方是荒漠草原,逐渐过渡到温带荒漠,荒漠草原中强旱生的小半灌木大量出现,甚至可占据主导地位。我国青藏高原还普遍存在另一种高寒草原,高寒草原与欧亚大陆的草原带的温带草原有所不同,所处的环境是类似苔原带的寒带性质的寒冷环境。欧亚大陆草原的哺乳动物以啮齿类最多,主要有黄鼠、鼢鼠、旱獭(土拨鼠)等,还有与啮齿类形态与习性相似的鼠兔。有蹄类动物主要有野驴、野马和几种羚羊,但欧洲野马早已灭绝,蒙古野马现在是否还有野生的也有疑问,塞加羚羊(高鼻羚羊)的角就是中药里的羚羊角,现在已经在我国境内消失。欧亚大陆草原的鸟类种类不是太多,著名的有毛腿沙鸡、大鸨和几种百灵,大鸨是最大型的飞禽之一。

北美洲草原上的叉角羚

亚洲草原上的蒙古野马

北美洲的草原规模仅次于欧亚大陆,在北美洲中部东西跨20个经度,南北跨30个纬度。北美洲的草原叫Prairie,草原的东部气候比较湿润,生有高草Prairie,相当于草甸草原。草原的西部气候干旱,生有矮草Prairie,矮草Prairie与欧亚大陆典型的Steppe比较类似。高草Prairie和矮草Prairie之间还有混合Prairie。北美洲的草原上拥有一些大型食草动物,其中最著名是美洲野牛,也是美洲草原上最大型的有蹄类动物。过去曾经结成不亚于非洲角马群的大型兽群,但西方人进入后,曾经一度减少到灭绝的边缘,现在数量虽有恢复,但已经没有当年那样壮观的野牛群了。叉角羚是北美洲特有的有蹄类动物,也是西半球跑得最快的动物,过去数量也很多。啮齿类以场拨鼠或称草原犬鼠(Prairiedog)最著名,草原犬鼠叫声像犬吠,可以像非洲的猫鼬一样站立张望,警惕性很高。北美洲草原上的鸟类有草原榛鸡,西美草地鹨等。在史前时期北美草原拥有更多的大型动物,不少动物比如马的演化中心就在这里,但是这些动物后来都灭绝了,现在北美洲的马是欧洲人重新带到这里的。

其他大陆的草原面积比欧亚大陆和北美洲要小得多,其中南美洲的草原规模相对比较大。南美洲的草原叫Pampas,位于阿根廷北部和乌拉圭一带,Pampas地区地势平坦,降雨量比较大,草原中菊科植物数量多,著名的动物有美洲鸵鸟,三绊犰狳等。澳大利亚的草原叫Mallee,位于澳大利亚南部,气候干燥,不太典型。新西兰的草原位于南岛东部背风区,也可分为高草和矮草两类。澳大利亚和新西兰的草原是绵羊的乐园,那里羊的数量大大超过人口的数量。非洲的草原叫Veld,面积很小,主要分布在南非南端的高原上,气候温暖,往北与辽阔的热带稀树草原相连。

苔原

苔原也叫冻原,是生长在寒冷的永久冻土上的生物群落,是一种极端环境下的生物群落。苔原冬季的温度不见得非常寒冷,最低气温比东西伯利亚的针叶林还要高一些,但夏季却寒冷而短促,没有针叶林那样可以使树木生长的温暖湿润的夏季。苔原多处于极圈内的极地东风带内,风速极大,且有明显的极昼和极夜现象。苔原降雨量虽然不是很大,但蒸发量极小,气候仍是非常湿润的,植物既要适应湿润的气候,又要忍受由寒冷造成的生理性干旱。苔原到了夏季也只有表层土壤融化,其下就是厚厚的永久冻土,降水被永久冻土阻拦而难以渗入地下,形成大面积积水,使苔原普遍有沼泽化现象,一系列沼泽池塘点缀在苔原之上。

苔原生物对极地的恶劣环境有很多特殊的适应。苔原植物多为多年生的常绿植物,可以充分利用短暂的营养期,而不必费时生长新叶和完成整个生命周期,但短暂的营养期使苔原植物生长非常缓慢。永久冻土阻挡了植物向土壤深处扎根,浅的根系也使植物不可能在狂风下向高处生长。苔原植物非常矮小,常匍匐生长或长成垫状,既可以防风又可以保持温度。很多苔原植物有华丽的花朵,并可以在开花期忍受寒冷,花和果实甚至可以忍受被冻结而在解冻后继续发育。苔原环境特殊,动植物的种类极为稀少,生产力只有热带雨林的1/16,但动物的个体数量可在短时间迅速增长。苔原的夏季是漫长的极昼,食物充足,许多动物特别是以水禽为主的各种鸟类都到苔原来繁殖后代。沼泽池塘养育大量的蚊子,苔原植物养育了大量的北极旅鼠,北极海水中养育了大量的浮游生物进而养育了大量的鱼类。蚊子和旅鼠和鱼类等又成为鸟类和食肉动物的食物。苔原夏季的动物密度非常高,呈现一派欣欣向荣的景象。一旦到了寒冷而黑暗的冬季,动物大多迁离苔原到达南方越冬。除鸟类外,大型的北美驯鹿也有迁徙的习性,往返于苔原和泰加林之间。苔原的动物多数没有冬眠的习性,冬季留在北极的动物常将皮毛换成白色,与冬季的积雪浑然一体。

苔原绝大部分都围绕北冰洋分布。在欧亚大陆和北美,自泰加林以北直到北冰洋沿岸形成连续的苔原带,并进入北冰洋中的岛屿。欧洲和北美西部受暖流影响,苔原带比较狭窄,分布得很靠北。苔原带在亚洲和北美东部要宽阔很多,而且可以向南延伸很远,达到相当于北欧夏绿阔叶林的纬度。在与泰加林交界的地方,苔原中点缀着低矮稀疏的针叶树,形成森林苔原。森林苔原带非常狭窄,往北就是灌木苔原北美驯鹿在夏季迁徙到北极苔原,这里是真正苔原的开始,森林已完全消失,植物可以分成灌木、草本小灌木和苔藓地衣三个层次,一丛丛的匍匐状或垫状灌木是这里的特征。最北部的是北极苔原,灌木也已经完全消失,植被稀疏而不连续,呈斑状分布,显得非常荒凉。灌木苔原和北极苔原之间的广大地区生长的是苔藓地衣苔原,这是最典型的苔原,苔藓多生长在低湿地中,地衣多生于较干的沙质土上,在北美洲,地衣苔原的分布最广泛。苔藓地衣苔原间点缀着小灌木,灌木丛南向被逐渐稀疏,苔藓地衣苔原中沼泽池塘面积也很大。北极周围的很多山地上还有山地苔原,山地苔原是北极苔原带沿山地向南方的延伸,可以到达温带的高山上。在多山的亚洲东北部和北美西北部都有较大面积的山地苔原,在阿拉斯加等地,山地苔原直接和北极苔原带相连接,亚洲东北部的一些山地苔原则与北极相距遥远,我国长白山和阿尔泰山上的山地苔原是亚洲最靠南的苔原,也是我国仅有的两片苔原。

相比之下,南半球没有大面积的苔原带,只有南美洲最南端的福克兰群岛、南极洲的最北部少数无冰区和南大洋的一些岛屿有类似苔原的植被。南极地区最普遍存在的是在厚厚的冰盖覆盖下的冰原。南极冰原没有植被和土壤,不存在大型的植物和陆地动物,算不上是真正的陆地生物群落,但多种海鸟和海兽都到南极来繁殖后代。夏季时,南极的海岸被以企鹅为主的各种动物占满,而冬季只有帝企鹅尚留在南极周围,其余海鸟和海兽都纷纷迁徙,最奇特的是北极燕鸥,每年往返于南北极之间,是迁徙距离最长的动物。与陆地生物群落的食物链关系不同,南极食物链的基础不是陆地上的植物,而是海洋中的浮游生物。南极的冰盖面积约1256万平方公里,平均厚约2000米,最厚处超过4000米,集中了世界上淡水资源的70%。地球上其余的冰多集中在北极附近的格陵兰岛,格陵兰岛的大陆冰盖面积约180万平方公里,平均厚1600米,最厚处达3400米,在北部与北冰洋的永久浮冰相连,这里的环境与南极相似,但由于与北极广阔的苔原带相邻,出现少量大型陆地动物,北极熊等动物也会到浮冰上活动。陆地冰总共集中了世界上淡水的85%,对地球上的环境有巨大影响,但同时这里也是地球上生物资源最贫乏的地方。除大陆冰盖外,地球上高山和高原上的各种冰川汇集了剩下的陆地冰,面积共约50万平方公里。山岳上的冰川形成于高山雪线以上,这里积雪的速度超过了融化的速度,冰川的末端冲到雪线以下逐渐消融,有时冰舌可以冲过树线,直达森林之中,在阿拉斯加,冰川的末端则已经冲到了海里。在雪线之上并不总是覆盖着冰雪,还有不少裸岩或石山,这里同样是荒凉而无植被的不毛之地。

高山、高原雪线和树线之间的环境与苔原带相似,但除了北方的山地外,并没有形成真正的山地苔原而生长着多种不同的高山植被和高原植被。高山灌丛、高山垫状植被、高山草甸、高寒草原和高寒荒漠等都是高山和高原上的主要植被。有“世界第三极”之称的我国青藏高原拥有面积最大的高山植被和高原植被。高寒草原是高寒地区的旱生植被,是青藏高原最主要的植被,面积最大,与典型的温带草原不同,草原中有大量的小半灌木,草原植物也比较低矮。高寒荒漠是超旱生植被,主要分布在阿里地区西北部,可分为小半灌木荒漠和垫状半灌木荒漠。高山灌丛主要是中生植被,在青藏高原分布广泛,在藏东和藏南地区数量最多。高山草甸也是中生植被,同样在青藏高原分布广泛,而东部较湿润的地区最集中。高山垫状植被在青藏高原很少独立成带,主要出现在山坡和山顶一带。高山和高原上动物种类不是太丰富,但可以结成规模仅次于非洲的萨王纳地区的大型兽群,而且其中有不少大型的有蹄动物。高山动物主要有各种山羊和绵羊、野牦牛、雪豹和南美洲特有的各种羊驼等,高原动物主要有藏野驴、藏原羚和藏羚羊等,其中藏羚羊原来可以组成非常壮观的兽群,但经过严重的偷猎,现在数量已经很少了。

高山上的冰川

帝企鹅

树线以上的高山植被和高原植被与极地的苔原相对应,在树线以下的各种不同类型的山地植被也都与地球上不同纬度的地带性植被相对应,呈现规律性变化,形成山地的垂直带谱。一般来说,山上出现的植被与较高纬度的地带性植被相类似,迎风山坡出现比背风山坡湿润的植被。也有例外的情况,如所谓逆温现象,这时候山上会出现比山下更温暖地区的植被。不同地区的山地垂直带谱随当地的变化而变化,以热带高山地区的垂直带谱最为完整,极地如阿拉斯加北部等地则几乎没有垂直带谱。地带性植被相同的不同地区垂直带谱也可能有区别,如我国喜马拉雅山脉和同处于热带的非洲和南美洲等地的高山上的垂直带谱就有很大区别。这些山地植被同时又与其相对应地带性植被有一定的差别,这一方面是由于山地的气候与较高纬度地区有所不同,另一方面是由于植物区系的历史不同。高纬度地区年温差大而日温差小,高山上正好相反年温差小而日温差大,高纬度地区冬季有长夜,夏季有长昼,而高山上昼夜的长短与山下相同,山上空气稀薄,空气湿度也通常较大。动物在高山上的分布与植物略有不同,动物有可能出现在比相应的平地动物的生存环境更寒冷的地方,如长臂猿和长尾叶猴可出现在山地苔藓常绿阔叶林中,鬣羚和金丝猴可出现在暗针叶林带,獾、麝和豺可出现在高山灌丛草甸带。山地生活的动物还常有垂直迁徙的习惯,在夏季向山上迁徙,冬天则在较低处过冬。

喜马拉雅山脉和横断山区的垂直带谱尤其典型,几乎包括了与北半球湿润地区的大多数地带性植被相类似的各种山地植被,也是世界上山地植物最丰富的地方。由于处于来自印度洋的湿润季风的迎风坡,喜马拉雅山脉东南部低海拔的山麓和河谷比同纬度的其他地区更加温暖湿润,生长着茂密的热带雨林,这里是世界上最靠北的热带雨林,不如赤道地区的热带雨林典型。热带雨林上是半常绿雨林,这种森林与我国云南等地热带和亚热带交界处的热带季节雨林是同一类型。再向上是山地雨林,相当于亚热带地区的植被,较低处与南亚热带的季风常绿阔叶林对应,但环境要更加湿润,高处与亚热带常绿阔叶林对应,属山地苔藓常绿阔叶林。在东南亚等热带地区的很多山区,山地苔藓常绿阔叶林一直分布到山顶或树线附近,而在高大的喜马拉雅山脉,山地苔藓常绿阔叶林上还有温凉性的铁杉林,这里约相当于温带地区的植被,与北美洲西北部的“温带雨林”略有相似。铁杉林上直到树线是寒温性的云、冷杉林,相当于北方泰加林,但要更加茂盛。树线上是相当于苔原的高山灌丛和高山草甸,环境恶劣。高山草甸之上就是无植被的高山冰雪带了,很少有动物出现在这里。