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第88章 植物的起源(4)

拟铁树植物即本内铁树和科得狄植物的发现,对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物,具有重要意义。

拟苏铁植物,是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属,植物体皆矮小,茎有块状或柱状,茎的解剖构造上有1大髓,1薄层维管组织及1厚的皮层,茎的表面覆满已脱落的叶基,茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布于茎的周围;孢子叶球两性,即大、小孢子叶合成1孢子叶球;在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片,其上为1轮大型羽状的小孢子叶,基部相连成盘,小孢子囊排成两列,每个小孢子囊又分数室,为聚合囊;每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间,又有另1种苞片,棒形,顶端膨大,称为间生鳞片。种子无胚乳,而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物,极似铁树植物,但孢子叶球两性,成熟种子无胚乳,这在裸子植物中颇为特殊。因此,被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。

科得狄植物,植物体为高大乔木,茎粗一般不超过1米,茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密,木质部或薄或厚,通常五年轮,构造特殊的髓心,是由许多薄壁细胞形成的横裂成片,仿佛似被子植物胡桃的髓;具较发达的根系和高大的树冠;叶皆是全缘的单叶,形态大、小颇不一致,其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉,脉间尚有硬组织形成细纹;已有了“花”,即孢子叶球,大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片,小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似,基部具不育的苞片,胚珠顶生,珠心和珠被完全分离。有胚珠,但还没有真正的种子,有贮粉室,其内曾多次发现有花粉粒,但未发现有花粉管。

科得狄植物具胚珠,叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物。它是种于蕨的后裔或具有共同的起源。它在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。

关于真蕨类、原裸子植物和裸子植物的系统发育,60年代贝克把古蕨属和科得狄属的植物归属原裸子植物,并认为可能是种子植物的直接祖先;70年代班克提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨,再由原裸子植物进化到裸子植物。

综上所述,现代裸子植物的起源和进化,根据地质年代的历史记载和古植物学的研究,概述于下。

铁树纲植物:铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪,甚至可能起源于石炭纪,繁盛于中生代,是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明。它们有着密切的关系。在形态上,茎干都不甚高大,少分枝或不分枝,茎干表面残留叶基,顶生一丛羽状复叶;内部构造上,都具有较大的髓心和厚的皮层,木材较疏松;生殖器官结构上,小孢子叶保存着羽状分裂的特征,大孢子叶的两侧着生数个种子,呈羽状排列;它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

银杏纲植物:地质历史时期植物化石的研究,提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载,它的历史可远溯至石炭纪,晚石炭纪出现的二歧叶。之后,早二叠纪的毛状叶,晚二叠纪的拟银杏、拜拉,三叠纪的楔银杏等或许是银杏的远祖。到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看,它们的小孢子叶上有5~6个(偶有3~7个)小孢子囊,而银杏有3个小孢子囊;毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目,也多于现代的银杏。由此看来,现存银杏的小孢子囊和大孢子囊,可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面,银杏类和科得狄也有一些相似之处,比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致;又科得狄的胚珠具有贮粉室,可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似,这些都说明它们起源于共同的祖先。

红豆杉纲植物:从古植物学的研究,为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料,但是由于化石材料的不完整和研究程度所限,现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索,还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科:罗汉松科、三尖杉科(粗榧科)和红豆杉科(紫杉科),在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中。没有营养鳞片,很可能是晚古生代的安奈杉,通过中生代早期的巴列杉、穗果杉的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科,则与科得狄植物有相似之处,尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶;穗状花序式的小孢子叶球序,保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物,可能是从科得狄类直接演化出来的。

松柏纲植物:松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境;它们的胚珠受精方式比较进化,小孢子(花粉粒)萌发时产生花粉管,游动精于消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动,而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源,还不很清楚,在地质史上出现较早的科得狄,可看做是松柏类植物的先驱者,因为它和古老的松柏类在形态上和结构上,有不少重要的相似点,特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉孢子叶球的结构非常近似。

从这些相似的特征分析,松柏纲植物,无疑地是科得狄的后裔。一般认为,松柏纲植物各科的演化路线是:杉科和柏科,它们可能是从中生代早期的三叠纪、侏罗纪时已灭绝的类型,伏脂杉、掌鳞杉等化石类型中分化出来的;南洋杉科,在木材的形态结构上与科得狄极为相似,称为“南洋杉型”,所以,可能是从它直接演化出来的;松科的可靠化石,虽出现较晚,但也许很早就已形成为一个独立的演化支,因为它的球果具有分离的苞鳞,是相当原始的性状。

买麻藤纲植物:买麻藤纲植物在现代裸子植物中,是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属,这3个属缺乏密切关系的类群,各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大,地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中,都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性,雌雄同株到异株的发展趋势,它们都是属于比较退化和特化的类型。

目前,对这个纲植物的历史还不很明了,根据它们形体的结构和明显的分节,被认为与木贼类植物有一定的亲缘关系;根据它们的孢子叶球的结构来看,其祖先曾具有两性的孢子叶球,而具有两性孢子叶球的,只有起源于种子蕨类的拟铁树植物,它们孢子叶球序二叉分枝,珠孔管、胚珠的特性等,说明买麻藤植物很可能是强烈退化和特化了的拟铁树植物的后裔;但是这个纲的植物,又都具有导管、精子无纤毛、颈卵器趋于消失,甚至受精作用是在雌配子体的自由核状态下进行的,这些特征又是堪与被子植物相比拟的高级性状。

裸子植物在其漫长的历史过程中,地史、气候经过多次的重大变化,裸子植物的种系也随之多次演替更新,老的种系相继绝灭,新的种系陆续演化出来,并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。

蕨类植物的起源与发展

在绿色植物的王国里,蕨类植物是高等植物中的一个类群,它同时兼具踉始维管束植物与高等隐花植物的双重属性,因其叶片边缘通常是细裂状,犹如被羊啃食后的嚼印,因此也被称为“羊齿植物”。

蕨类植物的起源,根据已发现的古植物化石推断,一般认为,古代和现代乍存的蕨类植物的共同祖先,都是距今4亿年前的占牛代志留纪末期和下泥盆纪时出现的裸蕨植物。

裸蕨植物在下、中泥盆纪最为繁盛,在它们生存的时期里,衍生出来的种类很多,形式也复杂。据近来的研究,也有不少人认为裸蕨植物可能并不代表植物界的1个自然分类单元,而是1个内容极为庞杂的大类群,近来发现于两伯利亚寒武纪的阿丹木,以及发现于澳大利亚志留纪的刺石松等化石植物,因其形态特征和地质年代的古老性,认为蕨类植物并不完全是起源于裸蕨植物,而是起源于比它们更原始的类型或是共同的祖先,但是由于化石保存条件的限制,现在的认识还是很不完善,需要进一步研究。

裸蕨植物起源问题,植物学家的意见并不一致。多数人认为,古老的蕨类植物是起源于藻类;也有人认为,可能起源于苔藓植物。至于裸蕨植物起源于哪一类藻类植物,意见又有分歧。有的认为裸蕨起源于绿藻,主要理由是它们都有相同的叶绿素,贮藏营养是淀粉类等物质,游动细胞具有等长鞭毛等特征都和绿藻相似;也有人认为蕨类起源于褐藻,理由是褐藻植物中不但有孢子体和配子体同样发达的种类,也有孢子体比配子体发达的种类,而且褐藻植物体结构复杂,并有多细胞组成的配子囊。至于蕨类植物起源于苔藓植物,其理由主要是裸蕨植物孢子体有某些性状与苔藓植物中的角苔类相似,但缺乏足够证据,又难以解释两者牛活史上孢子体和配子体优势的转变;也有人认为,裸蕨植物和苔藓植物都是起源于藻类,并且是平行发展而来的。

裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活。由于陆地生活的生存条件是多种多样的,这些植物为适应多变的生活环境。而不断向前分化和发展。在漫长的历史过程中,它们是沿着石松类、木贼类和真蕨类3条路线进行演化和发展。

石松植物是蕨类植物中最古老的1个类群,在下泥盆纪就已出现,中泥盆纪时,其木本类型已分布很广,到石炭纪为极盛时代,二叠纪则逐渐衰退,而今只留下少数草本类型。其最原始的代表植物,是发现于大洋洲志留纪地层中的刺石松,茎二叉分枝,具星芒状原生中柱,密被螺旋状排列的细长拟叶,每1拟叶具1简单的叶脉,孢子同型。这些特征很像裸蕨植物的星木属植物,但是,它的孢子囊着生的位置是在各拟叶之间或近似叶的基部,而不像真正裸蕨植物那样生在枝的顶端,这可能由于载孢子囊的枝轴部分缩短,并趋于消失,因而孢子囊从顶生的位置转移到侧生位置。由此推测出具有侧生位置的孢子囊特征的石松类植物,是由裸蕨植物起源的,而刺石松是裸蕨植物和典型的石松类植物之间的过渡类型。

现代生存的松叶蕨目植物没有根的结构,甚至在其胚的发育阶段,也没有任何根的性状,由此可见,它们先前从来就未曾有过根,所以根的不存在现象,乃是原始性状,而并非由于退化的结果。很多植物学家认为它们是裸蕨植物的后裔。但是,松叶蕨迄今尚未发现过有化石的代表,虽然它有极大的原始性,但是其顶枝起源的叶器官和孢子囊合成为聚囊现象,显然与裸蕨植物不同,故难以断定它们的亲缘关系。

木贼类植物出现在泥盆纪,最古老的木贼类植物是泥盆纪地层中的叉叶属(海尼属)和古芦木属。其特征与裸蕨类及木贼属均相似,故被认为是裸蕨类与典型木贼植物之间的过渡类型。

真蕨类植物最早出现在中泥盆纪,但它们与现代生存的真蕨类植物有较大差别,故被分成为原始蕨类。其孢子囊呈长形,囊壁厚,纵向开裂或顶上孔裂。重要的代表有1936年在我国云南省泥盆纪地层中发现的小原始蕨,及发现于中泥盆纪的古蕨属等。小原始蕨是具有1种合轴分枝的小植物,侧枝的末端扁化成扁平二又分枝的叶片状,孢子囊着生在具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶子,在1个平面上排列着小羽片,孢子囊着生在小羽片轴上,孢子异型。这些植物在体形上很可能代表介于裸蕨类和真蕨类之间的类型。古蕨属的发现,加强了真蕨亚门和裸子植物门之间在系统发育上的联系。许多人认为,最早的裸子植物是通过古蕨这一途径发展出来的。在长远的地质年代中,这些古代的真蕨植物到二叠纪时大多已灭绝。到三叠纪和侏罗纪又演化发展出一系列的新类群。现代生存的真蕨大多具大型叶,有叶隙,茎多为不发达的根状茎,孢子囊聚集成孢子囊群,生在羽片下面或边缘,绝大多数是中生代初期发展的产物。