书城科普读物探究式科普丛书-生命的杀手:病毒
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第3章 微观漫游-病毒世界(2)

②触须样纤维

触须样纤维是一种很特殊的附属结构,自然界中,腺病毒具有20面体的衣壳结构,是唯一具有这种触须样纤维的病毒,是一种动物病毒。腺病毒的触须样纤维是由细丝状聚合多肽和一球形末端蛋白所组成,位于20面体状衣壳的各个顶角。这种细丝一样的纤维吸附到敏感细胞上,抑制宿主细胞正常的蛋白质代谢,从而导致宿主致病。此外,这种触须样纤维还可凝聚某些动物红细胞。

③病毒携带的酶

自然界里,一些病毒核心(核衣壳)中,携带有不少催化病毒核酸合成的酶,如流感病毒就带有RNA聚合酶,这些病毒在宿主细胞内进行增殖时,要靠它们携带的酶,合成感染性核酸。

了解病毒的形态结构、化学组成及功能,不仅有助于我们对病毒进行分类和鉴定,同时也有助于我们理解病毒的宿主范围、致病作用及研制亚单位疫苗。

6.动物、植物病毒的结构

寄生在动物和植物上的动物病毒和植物病毒,都有上面说的这种囊膜结构,能把它们的核衣壳包裹起来,如流感病毒、疱疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒以及小麦丛矮病毒等。

有的动植物病毒,在囊膜的最外层,还有无数突起物。特别是引起天花一类疾病的痘病毒。

这是自然界里体积最大、结构最复杂的一类病毒,外形呈砖状或面包状,大小300纳米×250纳米×100纳米,所以我们只有用光学显微镜才可以看到它们,但要看清表面结构,还需要电子显微镜。它的核衣壳的结构十分复杂,而且在它的囊膜上,还排列着很多管状突起物——囊微粒。

7.昆虫病毒的结构

寄生在昆虫身上的病毒叫作昆虫病毒,它包括以下三种:

第一种是呈游离态病毒核衣壳颗粒,没有囊膜包被。

第二种是核衣壳外有囊膜包被的。

第三种是核衣壳外面有很多比囊膜还复杂的蛋白质晶体包被,形成多面体的包涵体,呈四面、长方、6面和12面等,所以有“多角体病毒”之称。

第三节病毒的化学组成

经过艰苦的科学研究,生化学家发现,几乎所有的成熟病毒都有两种类别一样的基本化学成分组成,它们是核酸(DNA或RNA)和蛋白质。但也有少数特殊的情况,个别病毒,只有核酸没有蛋白质,如类病毒。有些病毒,除了核酸和蛋白质外,还含有一定量的脂类物质(双层脂质)及碳水化合物(多糖分子)等。一个标准的病毒粒子,是由DNA或RNA病毒核酸构成髓核。髓核被蛋白质衣壳所包围。

髓核和衣壳,统称为核衣壳,也叫核心。有些病毒的核衣壳外面,包被着一层囊膜,而囊膜则是由双层脂质、蛋白质和多糖组成。

1.病毒的核酸

病毒里的核酸,位于病毒体中心,被称为髓核。它的化学成分为DNA或RNA,含有DNA的病毒叫作DNA病毒,含有RNA的叫作RNA病毒。各种病毒有不一样的核酸,这些核酸有的很大,有的却很小,差别悬殊。自然界里,微小病毒的核酸只有5000个核苷酸组成,而最大的痘类病毒的核酸,则有约400万个核苷酸组成。

病毒内部的核酸携带着病毒的全部的遗传信息,是病毒的基因组。病毒进入细胞后,它的基因组的序列,必须被易感宿主细胞所解码,才能被识别、复制、转录并转译出多种病毒需要的蛋白。一般来说,一种病毒的病毒颗粒,只含有一种核酸,要么是DNA,要么是RNA,二者必居其一。这些核酸有的是单链,有的是双链,还有的是环状,这与它们不同的起源有关。不同种类的病毒,其核酸含量差别很大。如:流感病毒的核酸的质量,还不到整个病毒颗粒质量的1%;大肠杆菌噬菌体的核酸质量,却占整个病毒颗粒质量的一半还多。这样看来,每种病毒颗粒中的核酸含量并不一致,这和它的结构和功能也有一定的关系。结构复杂的病毒,有较多的核酸,结构简单的病毒,只需较少的核酸。

2.病毒的蛋白质

蛋白质,是病毒除了核酸以外另一种主要成分,包括结构蛋白和非结构蛋白。非结构蛋白是指由病毒基因组在细胞里编码的,在病毒基因复制或基因表达调控过程中,具有一定功能,但不结合于病毒颗粒中的蛋白质,它们通常是酶。结构蛋白,是指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质,包括壳体蛋白、囊膜蛋白和毒粒酶等。显微镜下观察病毒体中含有35种以上的蛋白质。

(1)结构蛋白

结构蛋白,是组成病毒体的蛋白成分,如病毒体的衣壳、基质或囊膜。

脊髓灰质炎病毒衣壳蛋白,仅由4种多肽亚单位所组成。

囊膜蛋白,在核衣壳成熟时,随着核衣壳一起经过细胞的核膜或胞质膜释放出来,因此它也具有跨膜的能力,大部分囊膜蛋白分子,突出在病毒体外,而且是糖蛋白。有些囊膜上的糖蛋白在电子显微镜下可见,并有一定形状的刺突。在流感病毒和人类免疫缺陷病毒中,这些刺突形状的糖蛋白具有较高的抗原性,可诱生机体的体液免疫及细胞免疫应答。囊膜蛋白主要包括糖蛋白和基质蛋白两种。

基质蛋白,是连接衣壳蛋白与囊膜(囊膜)蛋白的部分,基质蛋白具有跨膜及锚定的功能。

壳体蛋白,它是构成了病毒壳体结构,是一条或多条折叠排列的多肽链——蛋白质亚基,是构成壳体蛋白的最小单位。

壳体蛋白的主要功能是:

①构成病毒的壳体,保护病毒的核酸。

②无囊膜病毒的壳体蛋白,参与病毒的吸附、侵入,决定病毒的宿主嗜性,同时它们还是病毒的表面抗原。

囊膜蛋白

囊膜蛋白是构成病毒囊膜结构的蛋白质,包括囊膜多糖蛋白和基质蛋白两类。基质蛋白,构成了双层脂质与核衣壳之间的亚膜结构,具有支撑表面囊膜、维持病毒结构的作用,并在病毒出芽成熟过程中,发挥举足轻重的作用。

囊膜蛋白的主要功能是:

①它是病毒的主要表面抗原,它们与相应的细胞受体相互作用,启动病毒对细胞发生感染。

②有些病毒的囊膜蛋白还能介导病毒侵入寄主细胞。

③囊膜蛋白还可能具有许多特殊的性质,如:凝聚脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等。

毒粒酶

毒粒酶主要有两大功能,根据功能,毒粒酶大致分为如下两类:

①参与病毒侵入宿主细胞、从细胞中释放等过程,如T4噬菌体的溶菌酶。

②参与病毒合成大分子蛋白质工作,如逆转录病毒的逆转录酶。

(2)非结构蛋白

非结构蛋白,可以存在于病毒体内,具有酶的催化功能的蛋白,如病毒的逆转录酶、蛋白水解酶、DNA多聚酶、胸腺嘧啶核苷激酶等。但也可能不存在于病毒体内,而只存在于被感染的细胞内,例如抑制细胞生物合成的蛋白、抑制病毒抗原、组织相容性抗原。

有些非结构蛋白,具有转化宿主细胞的危险作用,它的机制通过激活细胞的癌基因起作用。细胞蛋白的基因直接转化为癌变基因。

有些病毒的非结构蛋白,还具有抗细胞因子或抗细胞凋亡作用。

3.病毒的脂质

许多病毒的囊膜内,存在各种不同的脂类物质,如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。这些种类不同的脂类,几乎都是由病毒粒子在寄主细胞内成熟后,在细胞膜处以出芽方式释放的时候,直接从寄主细胞膜上掳取得到。病毒囊膜上的脂类,有利于病毒吸附和侵入寄主细胞。

4.病毒的碳水化合物

除病毒的核酸中所含戊糖外,有的病毒还含有少量的碳水化合物,为核糖或脱氧核糖和磷酸组成的核酸骨架。在有囊膜病毒中,碳水化合物以寡糖侧链的形式(多糖)与蛋白质结合,形成囊膜上的多糖蛋白。

5.其他组成方式

自然界里某些动物、植物病毒,存在着特殊的多胺类有机阳离子,包括丁二胺、亚精胺、精胺等,它们大都结合于病毒核酸,对核酸的构型有一定影响。在某些病毒的病毒体中,还发现有其他一些小分子量组分,如三磷酸腺苷(ATP),它对噬菌体尾鞘收缩游动,提供能量。

第四节病毒具备哪些特性

1.病毒生命形式的两重性

(1)病毒的生命活动很特殊,对宿主细胞有绝对的依存性的病毒,它寄生的宿体,决定了其存在形式只能有两个:一个是细胞外形式,一个是细胞内形式。存在于寄主细胞之外的环境时,则不显示出任何复制活性,但却保持住了感染活性,它是病毒以病毒体或病毒颗粒存在的一种形式。当病毒体进入宿主细胞内后,则解体释放出核酸分子(DNA或RNA),借细胞内环境的合适条件,以它顽强独特的生命活动体系进行遗传物质的复制,此时,它是病毒以核酸分子形式存在的。

(2)病毒的结晶性与非结晶性

病毒可提纯为规则的细小结晶体。我们知道,结晶体是一个理化概念,是很多无机物和有机大分子存在的一种形式。我们可以认为,自然界里的病毒有化学结晶型和生命活动型的两种形式。

(3)颗粒形式与基因形式

若病毒以核衣壳包着蛋白颗粒的形式游离在其他生物细胞之外,此时,它只具感染性,而不显示任何生命特征。一旦游离态的病毒感染寄主细胞,而在细胞内释放出核酸基因组,它就要开始进行遗传物质的复制和增殖等生命活动,并陆续产生无数新的子代病毒。

有的病毒基因组,还会和寄主细胞的基因组融合为一体,就会随寄主细胞的繁殖而增殖,此时细胞内的病毒即以基因形式进行增殖,而不是以颗粒形式进行增殖,这是“狡猾”的病毒潜伏感染的一种方式。

2.病毒结构和功能的两重性

(1)标准病毒与缺陷病毒

在病毒的世世代代增殖过程中,由于它的基因组会受到某种微环境因素的影响,或在转录过程中出现错误,而发生基因突变,以致有装配不全的子代病毒颗粒产生,这种病毒称为缺陷病毒。

产生这些缺陷病毒的原亲代病毒,则称为标准病毒,而缺陷病毒颗粒,有干扰标准病毒繁殖的作用。

(2)假病毒与真病毒

这是一种寄主细胞受到两种病毒同时感染的情况。在病毒增殖过程中,一种病毒的核酸可以穿上本身的蛋白质外壳或囊膜,这种病毒叫作真病毒,是这种病毒本来就应有的“面目”。如果一种病毒的核酸,披上另一种病毒编码的蛋白质外壳或囊膜,那么它就被称为假病毒,此时一种病毒的本来“面目”,被另一种病毒的“假象”所掩盖。

(3)杂种病毒和纯种病毒

当两种病毒混合感染同一个宿主细胞时,除了会出现假病毒外,还有可能出现病毒核酸重组的情况,即一种病毒颗粒的蛋白质外壳或囊膜之中,可能同时含有两种病毒的遗传物质,这样的病毒就称为杂种病毒。而那些一种病毒颗粒的蛋白质外壳或囊膜之中只含有一种病毒的遗传物质,这样的病毒才是纯种病毒。

3.病毒病理学的两重性

(1)病毒的致病性和非致病性

关于病毒的致病性和非致病性问题,是相对于宿主细胞的健康水平而言的。在分子水平、细胞水平和机体水平的三种不同层次上,可能有不同的含义。在细胞水平上,病毒有细胞病变作用,但在机体水平上,病毒可能并不显示临床症状,此种情况可称之为亚临床感染或隐性感染。

(2)病毒感染的急性和慢性

病毒感染寄主细胞所致的临床症状,有急性、慢性之分。有的病毒,一般只表现为急性感染,而很少表现为慢性感染;有的则既有急性感染过程,也有慢性感染过程。

综合上述关于病毒的几点讨论,我们大致可以推断出以下几种结论:

病毒,是在新陈代谢上无活性,有感染性,而对寄主不一定有致病性的生物因子。它们普遍小于细胞,但大于大多数大分子。它们无一例外地在其他生物细胞内进行繁殖,它们含有一个蛋白质外壳和一种核酸(DNA或RNA),有的病毒甚至只含有核酸而没有蛋白质外壳,或只有蛋白质外壳而没有核酸。它们作为一种大分子物质,似乎显得太复杂,而作为一种生物体,它们的生理和复制方式,虽然简单,但又千姿百态。

4.病毒大家族

我们知道,自从1898年荷兰细菌学家贝杰林克首次提出了“病毒”的这个概念以来,已经过去100多年的时间了。而人类发现的病毒种类,也由最初的几十种、几百种,发展到现在的4000多种,为了让这么多的病毒能够得到科学的命名和分类,国际病毒分类委员会,已经提出和多次修订了病毒的命名和分类原则,并且建立了由目、科(亚科)、属和种分类构成的病毒分类系统。目前,病毒分类学这一门重要的基础学科,已逐步走向完善,并逐渐成熟起来。

按照病毒的寄主生物不同类别来划分,病毒这个大家族可以大致分为“细菌病毒”、“真菌病毒”、“植物病毒”和“动物病毒”。此外,还有更加专业的分法,是根据病毒的基因组成和遗传物质复制方式,把病毒划分为DNA病毒、DNA与RNA逆转录病毒、RNA病毒和亚病毒四大类。植物病毒和动物病毒前面已经介绍过了,这里补充介绍一下细菌病毒和真菌病毒。

(1)细菌病毒

细菌病毒,是以细菌类生物为宿主的病毒,又称噬菌体,它是由特沃特于1915年和德埃雷尔于1917年分别发现的。

只有在电子显微镜下,才可发现大多数细菌病毒,与动植物病毒有许多不同。它们具有头和尾结构的复合形态。按照尾部的不同,又可分为长、短和具有能收缩的尾鞘3种类型。

另外,有两类十分特别的小20面体细菌病毒,它是没有尾的:一类病毒是在12个角顶上,各有1个结节,外观呈桑葚状;另一类则没有这种结构。

也有少数细菌病毒的形状为760×6~1950×6纳米的长丝或等轴的多面体,各角顶有刺突或刷状刺突。