书城科普读物探究式科普丛书-生物生存的重要能源:土壤
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第8章 天然医生——土壤微生物

土壤是微生物繁衍生息的天堂,根据调查研究显示,1克土壤里就有数亿个微生物,即使在渺无人烟的沙漠,1克沙土中也有十万多个微生物存在。它们一般都藏在土层10~20厘米深处。土层越深,微生物数量就越少;在最表层的土壤,由于阳光的照射,水分又少,所以存活的微生物数量也较少。

在土壤中有多种类群的微生物,它们对自然界物质的转化和循环起着极为重要的作用,尤其对农业生产和环境保护有着不可忽视的影响。根际微生物与植物的关系特别密切,不同的土壤和植物受根际微生物产生的影响显着;此外,不同根际的微生物由于其生理活性和代谢产物的不同,也将对土壤肥力和植物营养产生积极或消极的作用。

土壤微生物不仅对土壤的肥力和土壤营养元素的转化起着重要作用,而且对于进入土壤中的农药及其他有机污染物的自净、有毒金属及其化合物在土壤环境中的迁移转化等,都产生极为重要的影响。

第一节菌中之秀——土壤微生物的种类

土壤是微生物生活的大本营,目前已知的在土壤中数量最多的微生物是细菌,其次是放线菌和真菌。还有霉菌、酵母菌、藻类以及原生动物等。

1.土壤细菌

土壤细菌在土壤微生物中数量最多、分布最广,占微生物总数的70%~90%,常见的有节杆菌属、芽孢杆菌属、假孢菌属、土壤杆菌属、产碱杆菌属等,主要是能分解各种有机质的种类。土壤细菌主要包括土壤自养细菌和土壤异养细菌。自养细菌能直接利用光能或无机物氧化时所释放的能量,并能同化二氧化碳,进行营养,如硝化细菌、硫黄细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌。异养细菌也能从有机物中获取能源和碳源。对农业生产来说,土壤细菌又可分为有益的和有害的,有益的包括固氮菌、硝化细菌和腐生细菌,有害的如反硝化细菌。

细菌个体小、代谢强、繁殖快,与土壤接触的表面积大,是土壤中最活跃的因素。不同的细菌种属在土壤中起着不同的作用,有些细菌在土壤碳、氮、磷、硫的循环中还担当着重要的角色。

2.土壤放线菌

在形态学特征上土壤放线菌是指细菌和真菌间过渡的单细胞微生物,是一种直径在0.5~0.8微米之间、呈分枝状的菌丝。典型丝状放线菌主要属于链霉菌属和小单孢菌属两类。能够广泛利用纤维素、半纤维素、蛋白质、木质素等含碳和含氮化合物。农田土壤中检出的放线菌主要是链霉菌属。放线菌广泛分布在土壤、堆肥、淤泥、淡水水体等各种自然环境中,其中土壤中的数量及种类最多。

放线菌以孢子或菌丝片段存在于土壤中,每克土壤中的细胞数在104~106之间变动。土壤中的放线菌种类很多,大部分属于链霉菌属,其次是诺卡氏菌属,再次是小胞菌属,它们大部分均属于好氧腐生菌。放线菌最适宜生长在中性、偏碱性、通气好的土壤中,能转化土壤有机质,产生抗生素,对其他有害菌能起到抵抗作用。

高温型的放线菌在堆肥中对其养分转化起着重要作用。

3.土壤真菌

土壤真菌是指土壤中具有真核细胞的单细胞(或多细胞)分枝丝状体或单细胞个体,属于真核生物。土壤真菌以土壤作为活动场所来完成它自身的活动。广义的土壤真菌还包括森林表土腐朽植物和枯枝落叶层上的真菌,常见的有藻菌纲、子囊菌纲、担子菌纲及有性世代不明的半知菌属等。上述菌属大部分属于好气性腐生菌,有的则寄生在植物上并有致病性。真菌的菌丝具有分解有机物的能力。真菌对土壤酸碱度的要求比放线菌和细菌所要求的要低一些。

可以说,真菌是酸性土壤,特别是森林土壤中的主要分解者。

一般来说,土壤真菌可分为土壤习居菌和土壤寄居菌两类。前者在土壤中广泛存在,如腐质霉属、毛霉属、青霉属等;后者是植物或动物的寄生菌。

按具体生存环境,又可以把它们分为森林土壤真菌、耕地土壤真菌、荒地土壤真菌、湿地土壤真菌、火烧土真菌等。按研究对象(如植物根),也可以把它们分为根围真菌、根表真菌、菌根真菌、维管束真菌等。如果按生理类型来进行区分,则可以分为植物寄生菌、动物和人体寄生菌、纤维素分解真菌、木质素分解真菌、果胶和半纤维素分解真菌、甲壳质(角素)分解真菌、糖真菌、捕食性真菌等。

总之,从不同的方面来讲真菌有不同的分类,这也体现了它种类繁多的一面,所以在进行鉴别时一定要仔细区分。

多数土壤真菌分布范围比较广,但都能够选择最适宜的生存环境。青霉属、毛霉属的分布北方多于南方,而镰刀菌属、根霉属、异水霉属、笄霉属、曲霉属的分布则南方多于北方。土壤真菌的种类和数量以表土层和亚表土层为最多,随着土层的加深而逐渐减少,但青霉属、曲霉属、毛霉属、被孢霉属、木霉属的某些种类是常见的深土层分布菌。

除上面三种土壤菌类外,还有一些其他的菌类微生物,这些菌类微生物都是土壤中生物利用价值较高的营养物质的生产者和提供者。

第二节生命基石——土壤微生物的营养

营养是生命的基础,任何生物要想在自己的领域生活得更好,就必须有足够的营养来维持。由动植物代谢的分泌物及它们的残体演变所形成的有机物均覆盖在地面上,因此土壤中有丰富的有机质贮存,是微生物的营养和能量的重要来源。那么微生物的营养有哪些类型呢?

根据微生物对营养和能量的要求情况,可以将微生物的营养分为四大类型。土壤中的微生物营养类型分别为:化能有机营养型、化能无机营养型、光能有机营养型、光能无机营养型。

1.化能有机营养型

化能有机营养型又称为化能异养型。此类型需要有机化合物作为碳源,并从氧化有机化合物的过程中获取能量。土壤中,需要此类营养来生存的微生物的数量或种类是最多的,包括绝大多数细菌和几乎全部真菌和原生动物,是土壤中起重要作用的一类微生物,又被生物学家称为化能异养微生物。

化能异养微生物又可分为腐生和寄生两类。前者利用无生命的有机物,包括死亡的动植物残体。后者寄生于其他生物体上,从寄主中吸收营养物质。除此之外,还有一种较特殊的中间类型的微生物,它既能腐生又能寄生,称为兼性腐生微生物或兼性寄生微生物。

2.化能无机营养型

化能无机营养型又称化能自养型,需要该类营养的微生物以二氧化碳作为碳源,从氧化无机化合物中取得能量。在土壤中,这种类型的微生物数量和种类不多,但是它们却在土壤的物质转化中起着重要作用。另外,根据它们氧化不同物质的能力,可以将它们分为亚硝酸菌、硝酸细菌、硫氧化细菌、铁细菌和氢细菌五种主要的类群。

3.光能有机营养型

光能有机营养型又称光能异养型,此类微生物以光作为自己的能源,同时结合有机化合物,把有机化合物作为自己的供氢体,然后两者结合,来还原二氧化碳合成细胞物质。由于此类微生物需要光能,所以它们分布在土壤的表层部位,这样有利于结合光能。

4.光能无机营养型

光能无机营养型又称光能自养型,这类微生物利用光能进行光合作用,并且以无机物作为自己的供氧体,然后二者相结合来还原二氧化碳合成细胞物质。藻类和大多数光合细菌都属于光能自养微生物。因为,藻类和高等绿色植物一样,以水作为供氢体;而光合细菌,如绿硫细菌、紫硫细菌,都是以硫化氢作为供氢体的。

第三节以氧为重——土壤微生物的呼吸

土壤是有生命的,因为它也能和动植物一样,能够进行“呼吸”是土壤生命活动的体现。土壤虽然没有别的生物那么生机盎然,但是在它的默默无闻下面也蕴藏着无限的生机。因为土壤中的微生物是非常活跃的。

其实,土壤中微生物的呼吸作用,根据是否需要氧气可以分为有氧呼吸和无氧呼吸。进行有氧呼吸的称为好氧性微生物,进行无氧呼吸的称为厌氧性微生物,既能进行有氧呼吸又能进行无氧呼吸的,称之为兼厌氧性微生物。

1.好氧性微生物的有氧呼吸

能进行有氧呼吸的肯定是生活离不开氧的微生物,在生物学上又称它们为好氧性微生物。在土壤中,大多数细菌,如芽孢杆菌、假单胞菌、根瘤菌、固氮菌等以及霉菌、放线菌等都是好氧性微生物。

它们以氧气作为呼吸基质,氧化的最终产物是氢体。由于来自空气中的氧能不断供应,所以能使基质彻底氧化,并能释放出全部能量。

另外,在通气良好的土壤或有氧的土壤环境中,好氧性微生物在进行有氧呼吸时,它们共同担负、转化土壤中的有机质,从而获得能量、构建细胞物质,行使各自的生理功能,如土壤中的固氮菌有固氮的功能。

2.厌氧性微生物的无氧呼吸

有些微生物天生就不喜欢氧气,它们是微生物中较具独立个性的一类,呼吸过程中不需要氧气的参与,在缺氧的环境中就能生长发育。但是,由于它们进行的是不需要氧的呼吸过程,所以它们的基质不能彻底被氧化,在呼吸的过程中会产生一些比它们本身所具有的基质更为还原的产物,并且释放的能量也比较少。

3.兼厌氧性微生物的兼性呼吸

兼厌氧性微生物指的是既能进行有氧呼吸又能进行无氧呼吸的一类特别的群体。兼性的呼吸也就是指既包括有氧呼吸也包括无氧呼吸,也就是两者兼备的意思。那么兼厌氧性微生物是如何进行兼性呼吸的呢?

兼厌氧性微生物虽然能在有氧和无氧的环境中生长发育,进行呼吸作用,但是在两种环境中它们的呼吸产物并不相同。典型的例子就是酵母菌和大肠杆菌。酵母菌是兼性厌氧菌,在有氧情况下进行有氧呼吸,在无氧条件下进行无氧呼吸,呼吸的产物和有氧、无氧条件下的产物一样。大肠杆菌也是这样的。此外,土壤中还存在着一些反硝化假单胞菌,某些硝酸还原细菌、硫酸还原细菌,它们是一种特殊类型的兼厌氧性细菌。

以上就是土壤中微生物的具体形态,它们的存在为土壤的寂静生活增添了活力,也是土壤中营养的重要来源。土壤中的氮、磷、钾以及其他的一些微量元素是土壤中的主要养分,微生物和它们一起共同构成土壤的肥力来源,为土壤中的生物提供了生长的能量。