五、神经递质的鉴定,神经调质的概念和调制作用,递质共存及其意义。受体的概念、分类和调节,突触前受体。周围神经系统中的乙酰胆碱、去甲肾上腺素及其相应的受体神经递质的鉴定:神经递质应符合或基本符合以下几个条件:①突触前神经元具有合成该递质的前体和酶系统。②能贮存于囊泡或末梢,当冲动到达时能释放入突触间隙。③递质作用于突触后膜的特异受体而产生生理效应。④存在该递质的失活酶或其他失活方式。⑤ 拟似剂或阻断剂,能分别拟似或拮抗其作用。
神经调质:在神经系统中,有一类化学物质,虽由神经元产生,也作用于特定的受体,但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用,而是调节信息传递的效率,增强或削弱递质的效应,因此这类化学物质被称为神经调质,调质所发挥的作用则称为调制作用。
递质共存:一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质(包括调质)。递质共存的意义在于协调某些生理过程。
受体:是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质(如递质、调质、激素等)发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。
受体的分类:从递质受体的激活引起突触后神经元产生生物效应的机制来看,可将受体分为两大家族:①与离子通道相耦联的受体,又称为化学门控通道。②通过激活G 蛋白和蛋白激酶途径而产生效应的受体。
受体的调节:受体较长时间暴露于配体时,大多数受体会失去反应性,即产生脱敏现象。
有些还可发生内化,使受体数量减少。
突触前受体:突触前膜的受体。其作用在于调节神经末梢的递质释放。
乙酰胆碱:是外周神经末梢释放的重要递质。末梢能释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维,称为胆碱能纤维。所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维(除少数释放肽类或嘌呤类递质的纤维外)、支配骨骼肌的运动神经纤维、少数交感节后纤维(即支配汗腺的交感节后神经纤维和支配骨骼肌的交感舒血管神经纤维)都属于胆碱能纤维。
胆碱能受体:以乙酰胆碱为配体的受体。胆碱能受体可分为毒蕈碱受体(M受体)和烟碱受体(N受体)两种。M受体广泛存在于大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上。
去甲肾上腺素:是外周神经末梢释放的另一种重要的神经递质。释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维,称为肾上腺素能纤维。在高等动物中,大部分交感神经节后纤维释放的递质为去甲肾上腺素。
肾上腺素能受体:能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体。肾上腺素能受体主要分为两种:α受体和β受体。α受体兴奋后,主要使平滑肌产生兴奋效应,如扩瞳肌收缩,使瞳孔开大;血管收缩,使外周阻力增大,血压升高;但对平滑肌有抑制效应。β受体兴奋后产生的平滑肌效应一般是抑制性的,如冠状血管舒张、支气管舒张、小肠舒张;但对心肌的效应却是兴奋的,如促使心率加快、心缩力加强。
六、反射的分类,反射活动的中枢控制,中枢神经元的联系方式,中枢兴奋传播的特征,中枢抑制和中枢易化反射分2类,即条件反射和无条件反射。
反射活动的中枢控制:在整体情况下发生反射活动时,感觉冲动传入脊髓或脑干后,除了在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外,还有上行冲动传导到更高级的中枢部位,乃至大脑皮层,进一步通过高级中枢的整合,再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。因此,在反射发生时,既有初级水平的整合活动,也有较高级水平的整合活动,通过多级水平的整合后,反射活动便具有更大的复杂性和适应性。
中枢神经元之间的主要联系方式:单线式联系、辐散和聚合式联系、链锁式和环式联系。
中枢兴奋传播的特征:单向传递、突触延搁、总和、兴奋节律的改变、后放、对内环境变化的敏感性和易疲劳性。
中枢抑制:分为突触后抑制和突触前抑制。所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的。抑制性中间神经元释放抑制性神经递质,使与其发生突触联系的突触后膜出现抑制性突触后电位,从而引起突触后神经元发生抑制。突触后抑制可分为传入侧支性抑制和回返性抑制两种形式。突触前抑制的结构基础是轴突‐轴突式突触和轴突‐胞体式突触的联合。由于这种抑制是通过改变突触前膜的活动,使之释放兴奋性递质减少而发生的,因此称为突触前抑制。
中枢易化:分为突触后易化和突触前易化两类。突触后易化表现为兴奋性突触后电位(EPSP),由于后膜的去极化使得膜电位靠近阈电位水平,从而使动作电位容易爆发。突触前易化是在与突触前抑制同样的结构基础上,由于突触前膜动作电位时程延长,Ca2+通道开放的时间增加,使EPSP变大而产生的。
七、神经系统的感觉分析功能:感觉的特异和非特异投射系统及其在感觉形成中的作用。
大脑皮层(质)的感觉(躯体感觉和特殊感觉)代表区。体表痛、内脏痛和牵涉痛特异投射系统:丘脑的感觉接替核接受各种特异感觉传导通路来的神经纤维后,投射到大脑皮层的特定区域,具有点对点投射特征的感觉投射关系。从联络核发出的投射到大脑皮层的纤维,也具有特定的投射关系,所以该投射途径也归于特异投射系统。特异投射系统的主要功能是引起特定感觉,并激发大脑皮层发出传出神经冲动。
非特异投射系统:特异感觉传导的纤维上行经过脑干时发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系,并在脑干网状结构内多次换元后到达丘脑髓板内核群,然后弥散地投射到大脑皮层的广泛区域。其纤维进入大脑皮层后反复分支,广泛终止于各层细胞。它不具有点对点的投射特征,是各种不同感觉的共同上传途径。非特异投射系统的功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
大脑皮层的感觉代表区:大脑皮层的体表感觉代表区包括第一体表感觉区和第二体表感觉区。第一体表感觉区位于中央后回,相当于Brodmann 分区的3‐2‐1区。在人脑,中央前回与岛叶之间还存在第二体表感觉区。肌肉本体感觉投射区位于中央前回。视觉代表区位于枕叶距状裂周围的皮层。听觉代表区位于颞横回和颞上回。
体表痛:当伤害性刺激作用于皮肤时,可先后出现两种性质不同的痛觉,即快痛和慢痛。
快痛是受到刺激时立即发生的尖锐而定位明确的“刺痛”,撤除刺激后便很快消失;慢痛是一种定位不明确的“烧灼痛”,一般在刺激后0.5~1.0秒才被感觉到,疼痛强烈而难以忍受,撤除刺激后还持续几秒钟,并伴有情绪反应及心血管和呼吸等内脏反应。
内脏痛:是内脏器官受到伤害性刺激时产生的疼痛感觉。与皮肤痛相比,它具有如下特征:①发生缓慢、疼痛持续、定位不精确。例如,腹痛时不易明确分清疼痛发生的确切部位。②对于机械性牵拉、痉挛、缺血、炎症和化学刺激十分敏感,而对于切割、烧灼等刺激不敏感。如心肌缺血产生的心绞痛、胃肠痉挛引起的腹痛等。③常伴有不愉快或不安等精神感觉和出汗、恶心、血压降低等自主神经反应。
牵涉痛:某些内脏疾患往往引起体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏,这种现象称为牵涉痛。
八、神经系统对姿势和躯体运动的调节:运动传出通路的最后公路和运动单位,牵张反射(腱反射和肌紧张)及其机制,各级中枢对肌紧张的调节。随意运动的产生和协调。大脑皮质运动区,运动传出通路及其损伤后的表现。基底神经节和小脑的运动调节功能运动传出通路的最后公路:α 运动神经元既接受来自外周深、浅感受器的传入信息,又接受来自各级高位中枢的下传信息,产生一定的反射传出冲动,因此α 运动神经元被认为是躯体骨骼肌运动反射的最后公路。
运动单位:由一个α 运动神经元及其分支所支配的全部肌纤维组成的一个功能单位。
牵张反射:受神经支配的骨骼肌,当受到外力牵拉而伸长时,可引起被牵拉的同一肌肉发生收缩的反射活动。牵张反射可分为两种类型:腱反射和肌紧张。腱反射是指快速牵拉肌腱时引起的牵张反射。肌紧张是指缓慢持久牵拉肌腱时引起的牵张反射。
牵张反射的机制:腱反射和肌紧张的感受器主要是肌梭。肌梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置,属于本体感受器。当肌肉受到外力牵拉时,梭内肌感受装置被动拉长,使螺旋形末梢发生变形而导致Ⅰa类纤维的神经冲动增加,神经冲动的频率与肌梭被牵拉的程度成正比,肌梭的传入冲动引起支配同一肌肉的α 运动神经元的活动和梭外肌收缩,从而形成一次牵张反射反应。
各级中枢对肌紧张的调节:脊髓的牵张反射可以产生一定的肌紧张,但远不足以维持机体的姿势和平衡。在正常情况下,脊髓的牵张反射受到高位中枢的调控。高位中枢对肌紧张的调节具有两重性,即有些部位对肌紧张起易化作用,使肌紧张加强;而另一些部位则起抑制作用,使肌紧张减弱。目前知道,抑制肌紧张的中枢部位有脑干网状结构抑制区、大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等,其抑制功能主要是通过脑干网状结构抑制区而实现的;易化肌紧张的中枢部位有脑干网状结构易化区、前庭核、小脑前叶两侧部等,其易化功能是通过脑干网状结构易化区而实现的。
随意运动的产生和协调:随意运动的指令起源于皮层联络区。运动的设计在大脑皮层、基底神经节和小脑外侧部进行,基底神经节和小脑外侧部将设计好的运动信息经丘脑外侧腹核输送到大脑运动皮层和运动前区。运动皮层发出的动作指令由皮层脊髓束和皮层脑干束经多次接替输送到脊髓和脑干的运动神经元。此外,这些通路还发出侧支和一些直接起源于运动皮层的纤维一起终止于脑干某些神经核团,而这些脑干核团的纤维再投射到脑干运动神经元和脊髓运动神经元,参与随意运动的调节。运动又能使来自肌肉、肌腱、关节和皮肤的感觉传入冲动发生变化,这些反馈信息被传送到运动皮层和小脑中间内侧部,再由小脑投射到脑干,可以对运动进行调整,使动作变得平稳和精确。参与姿势调节和协调运动的主要脑干通路是红核脊髓束、网状脊髓束、顶盖脊髓束和前庭脊髓束以及相应的投射到脑干运动神经元的纤维系统。
大脑皮质运动区:主要位于中央前回和运动前区,相当于Brodmann分区的4区和6区。
运动区具有下列特点:①对躯体运动的调节支配具有交叉的性质。但在头面部肌肉的支配中,除面神经支配的下部面肌和舌下神经支配的舌肌主要受对侧支配以外,其余部分均是双侧性支配。②具有精细的功能定位。功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关,运动愈精细和复杂的肌肉,其代表区的面积愈大。③运动区定位从上到下的安排是倒置的,但头面部代表区内部的安排仍为正立的。
运动传出通路及其损伤后的表现:运动传出通路通常分为锥体系和锥体外系两个系统。
前者是指皮层脊髓束和皮层脑干束,是发起随意运动的初级通路,主要控制四肢远端肌肉的精细运动;后者是指锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路,其主要功能是调节肌紧张和协调肌群的运动。运动传出通路损伤后,在临床上常出现柔软性麻痹(软瘫)和痉挛性麻痹(硬瘫)两种表现。两者都有随意运动的丧失,但前者伴有牵张反射减退或消失的表现;而后者伴有牵张反射亢进的表现。目前认为,单纯损伤皮层脊髓束和皮层脑干束时可能仅表现为软瘫;当合并损伤姿势调节通路后才出现硬瘫。
基底神经节的运动调节功能:基底神经节是指大脑基底部的一些神经核团,主要包括尾状核、豆状核,也包括丘脑底核和中脑的黑质及红核。基底神经节具有重要的躯体运动调节功能,它对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受器传入冲动信息的处理都有关系。
小脑的运动调节功能:根据小脑的传入、传出纤维联系,可将小脑划分为三个主要的功能部分,即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑。前庭小脑主要由绒球小结叶构成,与身体平衡的调控有密切关系。脊髓小脑由蚓部和半球中间部构成。脊髓小脑的主要功能是调节正在进行过程中的运动,协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制。此外,脊髓小脑还具有调节肌紧张的功能。皮层小脑是指半球外侧部。皮层小脑与大脑皮层运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划的形成及运动程度的编制有关。