通过前面的介绍,我们知道细胞是生物体(除少数病毒外)的基本结构单位,而结构和功能是统一的。也就是说,无论多么复杂的生物,一切的活动首先都是在细胞中发生的。
第一节聚散终有时——细胞的分化与分裂
人的生命是从一个小小的卵细胞开始的,那么人的各个器官是如何形成的呢?人为什么又能够从婴儿成长为健壮的成人呢?
应该说,细胞的分化与分裂是成长的秘密。
世界上所有的生物个体都是通过细胞分裂和细胞分化形成的。人体的形成,动物的天成,这些也都是细胞分化的结果。比如,人体200余种细胞是由受精卵分裂产生的细胞生长增殖而来的。不同的细胞具有不同的功能。在个体发育中,细胞后代在形态、结构和功能上发生差异的过程即为细胞分化。
细胞分化被稳定的高度精密的程序控制调控着,即分化是细胞命运决定过程中基因循序差异表达的结果。
1.细胞分化
细胞分化是一种持久性的变化。细胞分化不仅发生在胚胎发育中,而且无时无刻都在进行,以补充衰老和死亡的细胞。例如,多能造血干细胞分化为不同血细胞的细胞分化过程。一般来说,分化了的细胞将一直保持分化后的状态,直到死亡。也可以说,细胞分化是同一来源的细胞逐渐发生各自特有的形态结构、生理功能和生化特征的过程。
细胞分化意味着各种细胞内合成了不同的专一蛋白质(如水晶体细胞合成晶体蛋白,红细胞合成血红蛋白,肌细胞合成肌动蛋白和肌球蛋白,等等)。而专一蛋白质的合成是通过细胞内一定基因在一定的时期的选择性表达实现的。因此,基因调控是细胞分化的核心问题。
正常情况下,细胞分化是稳定、不可逆的。一旦细胞受到某种刺激发生变化,开始向某一方向分化后,即使引起变化的刺激不再存在,分化仍能进行,并可通过细胞分裂不断继续下去。在细胞分化中,细胞核起决定作用。一般认为细胞核内含有该种生物的全套遗传信息。在条件具备时,它可使所在细胞发育分化为由各种类型细胞所组成的完整个体。
细胞分化的过程大致是:细胞分裂所产生的新细胞,起初在形态、结构方面都很相似,并且都具有分裂能力。后来除了一小部分细胞仍然保持着分裂能力以外,大部细胞失去了分裂能力。在生长过程中,这些细胞各自具有了不同的功能,它们在形态、结构上也逐渐发生了变化,结果就逐渐形成了不同的组织。
生物体的各种组织就是通过细胞分化而形成的。如植物的分生组织细胞通过不断的分裂、分化形成不同的组织。可见,组织的形成是细胞分化的结果。
经过细胞分化,在多细胞生物体内就会形成各种不同的细胞和组织。
例如,在动物胚胎发育过程中,红细胞和心肌细胞都是来自中胚层。但是,后来红细胞能够合成血红蛋白,而心肌细胞则能够合成肌动蛋白和肌球蛋白。
这两种细胞的稳定性变异是不可逆转的。
2.细胞分裂
新的细胞必须经过已存在的细胞的分裂而产生,每一个生命体都是从一个细胞生长发育而来的。不论是简单的单细胞生物还是更加复杂的多细胞生物,其生长和发育可以部分地通过细胞体积的增加来实现。但细胞体积不可能无限地增加,因此多细胞生物的生长主要是通过细胞分裂、增加细胞数量并伴随细胞的分化来实现的。细胞是生物生长发育的基本实体。一个多细胞生物即使已经完成了组织的分化和个体的发育,即完全长大后,仍然需要细胞分裂的过程。这种分裂生成的新细胞可用来替代不断衰老和死亡的细胞,维持细胞的新陈代谢,或用于生物组织损伤的修复。
人为什么会长大呢?就是因为有细胞从一个分裂成两个、两个分成四个的过程。
这个过程不断地延续下去,人就不断地长大。
细胞分裂就是细胞分裂为两个细胞的过程。分裂前的细胞称母细胞,分裂后形成的新细胞称子细胞。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步。
在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖,在多细胞生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础。
按细胞核分裂的状况可分为3种:即有丝分裂、减数分裂和无丝分裂。有丝分裂是真核细胞分裂的基本形式。减数分裂是在进行有性生殖的生物中导致生殖母细胞中染色体数目减半的分裂过程。它是有丝分裂的一种变形,由相继的两次分裂组成。无丝分裂又称直接分裂。其典型过程是核仁首先伸长,在中间缢缩分开,随后核也伸长并在中部从一面或两面向内凹进去,使核变成肾形或哑铃型,然后从中间最细的地方断开,一分为二。同时细胞也在中部缢缩分成两个子细胞,由于在分裂过程中不形成由纺锤丝构成的纺锤体,不发生由染色质浓缩成染色体的变化,故而得名。
3.有丝分裂
有丝分裂过程是一个连续的过程,为了便于描述,人为地将其划分为五个时期:前期、前中期、中期、后期和末期。其中间期包括G1期、S期和G2期,主要进行DNA复制等准备工作。
(1)前期
前期的主要事件是:①染色质凝缩;②分裂极确立与纺锤体开始形成;③核仁解体;④核膜消失。
前期最显着的特征是染色质通过螺旋化和折叠,变短变粗,形成光学显微镜下可以分辨的染色体。每条染色体包含两个染色单体。
早在前期两个中心粒已完成复制,在前期移向两极,两对中心粒之间形成纺锤体微管。当核膜解体时,两对中心粒已到达两极,并在两者之间形成纺锤体。纺锤体微管包括:
①着丝点微管
由中心体发出,连接在着丝点上,负责将染色体牵引到纺锤体上,着丝点上具有马达蛋白。
②星体微管
由中心体向外放射出,末端结合有分子马达,负责两极的分离,同时确定纺锤体纵轴的方向。
③极体微管
由中心体发出,在纺锤体中部重叠,重叠部位结合有分子马达,负责将两极推开。
(2)前中期
指由核膜解体到染色体排列到赤道面这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入,与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到,此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动,是以振荡的方式移向纺锤体中部的。
其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。
(3)中期
指从染色体排列到其赤道面上,到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间,纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。
(4)后期
指姊妹染色单体分开并移向两极的时期,当子染色体到达两极后,标志这一时期结束。
后期可以分为两个方面:
①后期A,指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短,在分子马达的作用下染色体向两极移动。体外实验证明,即使在不存在ATP的情况下,染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力,使染色体发生移动。
②后期B,指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长,结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力,推动两极分离;另一方面星体微管去组装而缩短,结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的。从而抑制后期A。动物中通常先发生后期A,再后期B,但也有些只发生后期A,还有的后期A、B同时发生。植物细胞没有后期B。
(5)末期
末期是从子染色体到达两极,至形成两个新细胞为止的这个时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。
①子核的形成
末期子核的形成,大体经历了与前期相反的过程,即染色体解聚缩,核仁出现和核膜重新形成。核仁由染色体上的核仁组织中心形成,几个组织中心共同组成一个大的核仁,因此核仁的数目通常比核仁组织中心的数目要少。
前期核膜解体后,核纤层蛋白B与核膜残余小泡结合;末期核纤层蛋白B去磷酸化,介导核膜的重新装配。
②胞质分裂
虽然核分裂与胞质分裂是相继发生的,但属于两个分离的过程。
例如大多数昆虫的卵,核可进行多次分裂而无胞质分裂;某些藻类的多核细胞可长达数尺,以后胞质才分裂形成单核细胞。
动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成的。
收缩环在后期形成,由大量平行排列的肌动蛋白和结合在上面的肌球蛋白等成分组成。用细胞松弛素及肌动蛋白和肌球蛋白抗体处理,均能抑制收缩环的形成。不难想象,胞质收缩环工作原理和肌肉收缩是一样的。
动物胞质分裂的另一特点是形成中体。末期纺锤体开始瓦解消失,但在纺锤体的中部微管数量增加,其中掺杂有高电子密度物质和囊状物。这一结构称为中体,在胞质分裂中的作用尚不清楚。
植物胞质分裂的机制不同于动物,后期或末期两极处微管消失,中间微管保留,并数量增加,形成桶状的成膜体。来自于高尔基体的囊泡沿微管转运到成膜体中间,融合形成细胞板。囊泡内的物质沉积为初生壁和中胶层,囊泡膜形成新的质膜。由于两侧质膜来源于共同的囊泡,因而膜间有许多连通的管道,形成胞间连丝。源源不断运送来的囊泡向细胞板融合,使细胞板扩展,形成完整的细胞壁,将子细胞一分为二。
4.无丝分裂
在细胞分裂方式中,无丝分裂发现得最早。1841年科学家在鸡胚血细胞中观察到无丝分裂,后来又在各种动植物细胞中见到。之所以称之为无丝分裂,是因为细胞在分裂的时候没有染色体的出现,在细胞质中也不形成纺锤体,当然也就看不到染色体复制和平均分配到子细胞中的过程。过去认为无丝分裂主要见于低等生物和高等生物体内的衰老或病态细胞中,但后来发现在动物和植物的正常组织中也比较普遍地存在。无丝分裂在高等生物中主要是高度分化的细胞。在动物的上皮组织、疏松结缔组织、肌肉组织和肝组织中,在植物各器官的薄壁组织、表皮、生长点和胚乳等细胞中,都曾见到过无丝分裂现象。
无丝分裂是指处于间期的细胞核不经过任何有丝分裂时期,而分裂为大小大致相等的两部分的细胞分裂方式。细胞无丝分裂的过程比较简单,一般是细胞核先延长,从核的中部向内凹进,缢裂成为两个细胞核;接着,整个细胞从中部缢裂成两部分,形成两个子细胞。因为在分裂过程中没有出现纺锤丝和染色体的变化,所以叫做无丝分裂。例如,蛙的红细胞的无丝分裂。
尽管关于无丝分裂的研究已经很深入,但是对无丝分裂地位的看法,人们的认识还有很大的争议。由于无丝分裂后遗传物质不能平均分配,涉及遗传的稳定性,有人认为无丝分裂大部分出现在不健康的细胞中。但是事实上,无丝分裂在正常组织中也还是比较常见的。
5.减数分裂
减数分裂是指有性生殖的个体在形成生殖细胞过程中发生的一种特殊分裂方式。其特点就是DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成单倍体的精子和卵子,这样通过受精作用又恢复二倍体。减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使配子的遗传多样化,增加了后代的适应性。因此,减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。
为什么叫减数分裂呢?这是因为分裂完成以后,成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞的减少一半。不同于有丝分裂和无丝分裂,减数分裂最终生成的生殖细胞中染色体数目减半。
(1)减数分裂可分为3种主要类型
①配子减数分裂
也叫终端减数分裂。其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起,在雄性脊椎动物中,一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞,后者在经过一系列的变态发育,形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中,一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2~3个极体。
②孢子减数分裂
也叫中间减数分裂,见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的配子体(小孢子和大孢子)。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子体);大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊(雌配子体),内含1个卵核、2个极核、3个反足细胞和2个助细胞。
③合子减数分裂
也叫初始减数分裂,仅见于真菌和某些原核生物。减数分裂发生于合子形成之后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。
此外某些生物还具有体细胞减数分裂现象。
如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞,在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。
减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂Ⅰ分离的是同源染色体,所以称为异型分裂或减数分裂。减数分裂Ⅱ分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂或均等分裂。
和有丝分裂一样,为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。
(2)减数分裂的过程
我们一般将细胞的每次分裂都分为前、中、后、末四个时期。通常减数第一次分裂的前期时间较长且复杂,一般将之分为五个时期。下面我们就一起来看看它们是如何进行分类的。