从水世界开始的早期生命
大约32亿年前左右的太古宙时期,地球上诞生了细菌等原始生物。这样低等的生物经历怎样的演变过程成现在我们看到的花鸟虫鱼等高等动植物的呢?科学家们通过对古代生物遗留下来的遗体、遗迹等化石的研究,现在已基本上摸清了生物的演变过程。
在原始海洋中诞生的细菌等原始生物经过27亿年左右的漫长演化,约在5亿年前,可以说已是海洋生物“大家庭”了。翠绿多姿的海带一类的植物在海底生长着,憨态的乌贼、飘逸柔美的海星在水里游着,还有苔藓虫、螺蛳、牡蛎,海底世界一派繁荣昌盛的景象。但这时的陆地上仍是一片荒凉。大约在三四亿年前,因为地壳的运动,有水的地方变成了陆地。原来生活在水中的像海带一类的藻类植物慢慢地适应了陆地生活条件。起初,它们没有叶、没有根,后来逐渐分化产生了根、茎、叶。从此,陆地上便有了绿色植物,并逐渐蔓延开来。绿色植物的登陆,为某些鱼类的登陆提供了适宜的环境和食饵,创造了物质基础。
甲胄鱼类出现
科学家在美国科罗拉多州奥陶纪淡水沉积岩中发现了具有骨质结构的鳞片,这是已知最早的脊椎动物化石。它说明在遥远的奥陶纪时期的地球上的河流与湖泊之中,曾经生活着身上有鳞甲的脊椎动物。另外,科学家在英格兰志留纪中期的海相沉积中发现过另一些脊椎动物化石,即莫氏鱼和花鳞鱼。莫氏鱼可能是一种非常原始的无颌脊椎动物,其系统地位可能接近于现代的无颌类七鳃鳗的祖先。
到了泥盆纪时期,这些早期的无颌类脊椎动物达到了繁盛,在世界各地都有大量的泥盆纪脊椎动物化石被发现。这些最早的脊椎动物属于无颌纲,统称为甲胄鱼类。由于它们没有上下颌骨,作为取食器官的口还不能有效地张合,因此它们获取食物资源的能力就很受限制,它们的食物还不广泛。它们没有真正的偶鳍,也没有骨质的中轴骨骼。有代表性的甲胄鱼体表具有发育较好的由骨板或鳞甲组成的甲胄,这便是“甲胄鱼”这一名称的由来。
不同类群的甲胄鱼彼此之间存在很大差异。这表明很可能这些不同类群在其有化石记录的时代之前,已经各自经历了长期的进化过程。根据这些差异,可以把包括现代类型在内的无颌类分为以下两个亚纲及几个目:
单鼻孔亚纲:具有单一的鼻孔,较多的鳃孔和骨质的头盾。分为以下4目:头甲鱼目、盔甲鱼目、缺甲鱼目和圆口目。
双鼻孔亚纲:具有一对内鼻孔,外鼻孔不存在;形态多样,甲片复杂。分为鳍甲目、盾鳞目和多鳃鱼目。
颌的出现
较早期的动物通过其结构由一种功能向另一种功能转变完成了向较晚期的动物进化的过程。颌就是由一些原来功能与取食并无关系的结构转变而来的。
甲胄鱼类有大量的鳃,这些鳃由一系列的骨骼构造所支持,每一构造由数节形状像尖端指向后方的躺着的“”字形的骨头组成。每一个这样的“”字形构造就是一个鳃弓。原始脊椎动物所有的鳃弓排列成左右两排横卧的“”字形结构:>>>>。
在脊椎动物进化的某一个早期阶段,原来前边的两对鳃弓消失了,第三对鳃弓上长出了牙齿,并在“”字的尖端处以关节结构铰合在一起,这样,脊椎动物就形成了能够张合自如,有效地咬啮食物的上下颌,从此它们真正地张开了“血盆大口”。
高等鱼类的进步
典型的高等鱼类的身体都是流线型,这一点与许多善于游泳的原始鱼形动物并没有太大差别,所不同的是,它们发展出了一套后者从来没有过的完善的运动器官——鳍。典型的高等鱼类有一个大而有力的尾鳍,尾鳍在水中来回摆动引起反作用力,从而推动身体前进。背部有1~2个背鳍,腹面一般还有一个臀鳍,均为平衡器,防止鱼游动时发生滚动和侧滑。偶鳍包括位于前方的一对胸鳍和一对位置或前或后的腹鳍。在进步的鱼类中,这些偶鳍非常灵活,起到水平翼或升降舵的作用,有助于鱼在水中上下运动;也可以起方向舵的作用,使鱼能够急转弯;还可以作为制动器使鱼能够急停。有了奇鳍和偶鳍的配合,鱼类就能够完善地适应在水中的活跃的生活方式。
有一项解剖结构上的革新在标志着高等鱼类兴起的诸多事物中显得特别重要。在鱼类进化的初期,颌骨后面的第一对鳃弓特化为舌弓,上面的骨头特化为起支柱或连接作用的舌镫骨,将颌骨与颅骨连接起来。舌颌骨在鱼类的进化和由鱼类发展为陆生动物的过程中都发挥了重要作用。由于舌颌骨一端与头骨后部相连接而另一端与颌骨相连接,原来位于头骨与舌弓之间的鳃裂就大为缩小。在较原始的鱼类中,这种缩小了的鳃裂保留下来转变成喷水孔,它是位于第一对完全鳃裂前方的一对小孔。在高度进步的鱼类中喷水孔也完全消失了。
高等鱼类可分为软骨鱼类和硬骨鱼类。软骨鱼类即一般所说的鲨类,它们几乎全部是海洋动物,在整个生活史中它们始终是软骨质的。骨骼中的坚硬部分通常仅仅包括牙齿和各种棘,大多数的化石软骨鱼类就是从这些东西得知的,偶尔也会有充分钙化了的颅骨和脊椎等被保存为化石。
硬骨鱼类是水域中高度发展的脊椎动物,具有高度进步的骨化了的骨骼。头骨在外层由数量很多的骨片衔接拼成一整幅复杂的图式,覆盖着头的顶部和侧面,并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成;整个鳃部又被一单块的骨片——鳃盖骨所覆盖,因此硬骨鱼在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。硬骨鱼的喷水孔大为缩小,有的甚至消失了。大多数硬骨鱼由舌颌骨将颌骨与颅骨以舌接型的连接方式相关连。脊椎骨有一个线轴形的中心骨体,称为椎体;椎体互相关连成一条支持身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺,称为髓棘,尾部的椎体还向下伸出棘刺,称为脉棘;在胸部则由椎体的两侧与肋骨相关连。有一个复合的肩带,通常与头骨相连接,胸鳍也与肩带相关节。所有的鳍内部均有硬骨质的鳍条支持。体外覆盖的鳞片完全骨化。原始的硬骨鱼类有具机能性的肺,但大多数硬骨鱼的肺已经转化成有助于控制浮力的鳔。硬骨鱼类的眼睛通常较大,在其生活中起着重要作用;嗅觉的作用退为次要。
硬骨鱼分为辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。现在让我们来看一看硬骨鱼类中走上了另一条进化道路的亚纲——肉鳍亚纲。肉鳍亚纲包括总鳍鱼目和肺鱼目。最早的肉鳍鱼类出现在泥盆纪,其早期种类的形态与早期的辐鳍鱼类有多方面的相似,但是一些重大的差别使二者早在泥盆纪中期就有了基本的分歧。早期的肉鳍鱼类也有歪尾,但是尾上有一个位于体轴之上的小的索上叶,这一特征在原始的辐鳍鱼类是不存在的;原始辐鳍鱼类的鳍是由平行的鳍条所支持,但是早期的肉鳍鱼类的鳍却有中轴骨头和在中轴骨两侧向远端辐射排列的较小的骨头——这种类型的鳍被称为原鳍;原始的辐鳍鱼类只有一个背鳍,早期的肉鳍鱼类却有两个背鳍;早期的肉鳍鱼类在头骨顶上两块顶骨之间有一个具感光作用的松果孔,而早期的辐鳍鱼类通常没有松果孔;早期的肉鳍鱼类眼睛不像早期辐鳍鱼类的那么大;原始的肉鳍鱼类的鳞片是齿鳞型,在鳞片基部骨层之上有厚层的齿鳞质,原始辐鳍鱼类的鳞片的齿鳞质很有限,却有厚层的釉质层覆盖在表面。
总鳍鱼类与四足动物的祖先
长期以来科学家们一直认为总鳍鱼类是四足动物的祖先,甚至矛尾鱼不具内鼻孔的事实也曾被推测为次生性的退化消失。但近年来,在这一方面却有了相当惊人的新发现。
首先引起了人们关注的是云南早泥盆纪地层发现的杨氏鱼无内鼻孔亦不具鼻泪管等现象。科学家经重新检查前人研究描述过的标本,发现真掌鳍鱼、孔鳞鱼、雕鳞鱼、威尔士王子鱼等均与杨氏鱼有类似的情况。通过观察研究证明,过去认为总鳍鱼类具有卵圆窗的证据不足,过去推测为耳柱骨足板的成分也只是脑颅侧壁的一部分。这些发现对于总鳍类是四足动物祖先的推论的基础提出了挑战。
近年来关于突变论的研究,间断平衡论、分支系统学、板块学说等一系列新的理论的出现,已经在一定程度上对渐变论提出了修正。在四足动物起源上也有不少问题须待解决,如有人重提肺鱼类可能是有尾两栖类的祖先的论点就与原先认为的孔鳞鱼类是有尾两栖类祖先和骨鳞鱼类与无尾两栖类有关的说法完全不同。不过四足动物的祖先是谁的问题还将深入下去。如果有人仍然认为总鳍类是四足动物的祖先,那就需要重新寻找证据,因为旧有的证据已被证明是不存在了。
两栖类尝试陆地生活
在泥盆纪末期,某种肉鳍鱼类的后裔冒险从水中出来,爬上了陆地,发展成为最早的两栖动物,从此,脊椎动物进入了一个与它们曾经居住了好几百万年的环境非常不同的环境。
目前发现的地质记录中最早的两栖类是鱼石螈类,它们与较高级的肉鳍鱼类有许多共同的特征,同时,在这两个脊椎动物类群之间,也存在着巨大的差别。呼吸问题是早期的两栖类必须克服的重大问题之一,不过这已经由它们的鱼类祖先解决了。肉鳍鱼类的肺是发育完善的,而且可能经常在使用。因此两栖类只不过是继续使用它们从肉鳍鱼类祖先继承下来的肺,在空气中呼吸实际上不算什么问题。鱼类和两栖类在这个方面的主要区别之点,用鳃呼吸仍然是大多数有肺的鱼呼吸的主要方式,而肺通常只是一个辅助的呼吸器官,但最早的陆生脊椎动物基本上是用肺呼吸空气,只是在它们的青年或幼体阶段里用鳃呼吸。
干燥问题是最早的陆生脊椎动物碰到的另一个重要问题。鱼类的身体总是浸泡在水体之中,当最早的两栖类不再在水中生活时,它们就面临着保持它们的体液的需要。因此,正如现代的两栖类所表现的那样,鱼石螈类最早期的两栖类,决不会冒险离开水很远,并且它们要不断地回到溪流和湖泊里。尽管这样的习性会限制古老的两栖类离开水作深入陆地的活动,但是在其历史的早期阶段,这类动物已经发展了能够抵抗空气干燥作用的体被或者身体的覆盖物。
随着两栖类在陆地生活的发展,尤其是在二叠纪时,它们发育出了强韧的皮肤,这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖类的皮肤防止体液蒸发效力逐渐增大,并且足以作为防御外界侵害的一件坚韧的外衣时,两栖类对水的依赖性也就随之减少,也就能在陆地上停留更长时间。这是两栖类进化历史中的一个重要因素,而对于从两栖类发生出来的那些更高级的脊椎动物(如爬行类)则更为重要。
因为鱼类是被致密的水所支持着的,所以地心吸引力对鱼类的影响较小。当最初的两栖类在离水以后,必须与增大了的地心吸引力的影响作斗争,因此,在它们进化到早期的一个阶段中,发育了强壮的脊椎骨与强有力的肢体。构成肉鳍鱼类的脊椎骨的椎体的那些比较简单的“盘”或“环”,已经成为互相连锁着的结构,形成了支持身体的强有力的水平的脊柱。脊柱在两个点上分别由肢带所支持,即前边的肩带与后边的腰带,腰带和肩带又由肢体和脚所支持。
树蛙
早期的陆生脊椎动物还发展形成了一种新的运动方式,在这种运动中,四肢和脚都起着最重要的作用。它们不仅克服了地心引力的作用,使身体从地面上抬起来,而且能够推动身体在地面上行进。在这方面,我们从鱼类和两栖类之间看到了运动功能的颠倒现象。
最早登陆的生脊椎动物还面临着生殖的问题。鱼类通常是把它们没有保护的卵产进水中,并在水中孵化。陆生脊椎动物或是回到水中去生殖,或是必须发展出在陆上能够保护卵的方法。虽然两栖类在它们对陆地生活的适应中,取得了好几项巨大的进展,但是它们却从来没有解决离开水去繁殖后代的问题。因此,这类动物在它们的整个生活史中,始终被迫回到水中,或者像某些特化了的类型那样,到潮湿的地方去产卵。
羊膜卵的出现
羊膜卵指具有羊膜结构的卵。羊膜卵最早于爬行动物中出现,它在脊椎动物进化上是一个巨大的突变,是脊椎动物发展史上的一次重大革新,其意义可与颌的出现以及脊椎动物从水生向陆上生活的转变相媲美。羊膜卵的完善化同过去发生的几次进化上的重大事件一样,为脊椎动物的发展开创了新的纪元。它使陆上生活的脊椎动物的个体生活史完全摆脱了对水的依赖。
爬行类、鸟类、卵生哺乳动物所产的卵都是羊膜卵。以羊膜卵进行繁殖的动物,卵在母体内受精,然后产在地上或其他适宜的场所,或是在母体输卵管内停留到幼体孵化时为止。卵内含有一个大的卵黄,为成长中的胚胎供应营养,此外,还有两个囊,即羊膜和尿囊。羊膜中充满着液体,并包裹着胚胎,尿囊收容动物胚体在卵内停留期间排出的废物。最后,在整个结构的外面,包上一层卵壳。卵壳坚韧,足以保护卵体,同时又具有多孔性,可以吸进氧气和排出二氧化碳。这样的卵为胚胎的发育提供了一个保护环境。在效果上,一方面由羊膜提供了一个单独占用的小“水塘”,胚胎可以在其中生长,另一方面坚韧的卵壳庇护着卵不受外界的损伤。动物有了这样的卵就能自由地生活在陆地上,而不必像两栖类那样需要回到水中繁殖。爬行类就是最早有羊膜卵的动物。
爬行类动物
爬行类是从两栖类中的某种迷齿两栖类进化形成的。由两栖类过渡到爬行类发生在地质史中的石炭纪,它所跨过的最后关口肯定是以具有羊膜卵为标志的,遗憾的是还没有找到这方面的化石证据。已知最早的羊膜卵发现于北美洲二叠纪早期的沉积物中,而这一时代比爬行动物完善的适应于陆生生活的时代晚很多。不过从化石上我们还是可以看到两栖类向爬行类发展的情形,例如有一些中间类型兼有进步的迷齿类与原始的爬行类的特征。
蜥螈表现出两栖类和爬行类特征的混合,是脊椎动物进化过程中发生于两个纲之间的逐渐过渡的标志。这种变化是逐渐的而不是突然的,因此当我们将所有的化石材料通盘加以考虑时,也就很难在两栖类与爬行类之间划分一条清晰的界线。但是我们可以把爬行类的一些典型特征和一般特征略述如下。