书城科普读物探索未知-生物的行为
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第5章 行动迁徙(1)

生物在空间的整体移动行为,例如,动物的步行、奔跑、游泳、飞翔等。行动指主动的移动,不包括被气流、水流或其他生物带动所造成的空间移动(如寄生虫随寄主在空间的移动)。但有时主动和被动的界限不明确,如某些蜘蛛放出一段蛛丝后,丝随风转移到其他地方,或蝗虫主动起飞后却被强大气流带至远方,两者都有一个准备阶段是主动行为,而具体的转移却是被动的。除阿米巴之类生物无法说出它们的哪一部分负责行动之外,大多数能行动的生物都演化出专门的行动结构,包括细菌的鞭毛直到高等动物的足、鳍、翼等行动器官。多种细菌和原生动物都能行动,但在多细胞生物中,行动主要见于动物。除某些营固定附着生活的低等动物外,大部分动物都有特化的行动器官,它们的取食、生殖等基本生活活动也都要通过行动才能实现。就行动的范围、速度、单程的距离以及定向的准确性而言,以鱼类、哺乳类(包括鲸等海兽)和鸟类最为突出,因此,它们分别在水陆空三界成为优势生物。

介质与基底

大多数生物生活在水介质或空气介质里。水的密度较高,一部分比重与水相近的生物经常浮在水中,而比重高于水的就只能在水底上行动。在空气中,只有微生物可经常飘浮。所谓飞行生物只是它们的主要行动在空中,一方面它们要在飞行器官发育成熟后才能飞行,而且仅仅维持浮在空中也需要耗能,所以它们平时休息、产卵、育幼等等活动都要在地面上进行。因此除了浮在水中的动物外,大多数动物都要在基底(陆地及水底)上行动。此外还有少数比重轻于水的水生生物漂浮在空气与水的交界面上,另有一些地下动物生活于地下穴道中,一些底栖动物隐藏于泥沙中,不过后两者也常活动在地面或水底之上。

适应行动的需要,较高等的动物都呈两侧对称的体型,就行动方向而言有头尾之分,相对于重力方向则分为上下。而且较高等的动物都演化出专供行动的附肢如足、鳍、翼等,在基底上行动的动物借附肢支持和带动身体。附肢使动物的行动更加迅速和灵活,但也带来稳定性的问题,动物必须维持正确的姿势才能行动。浮在介质中行动的动物还存在一个浮力问题。无论是水生生物还是飞行动物的比重都比一般陆生动物轻。有的水生动物的骨骼无钙盐沉积(软骨鱼)或由几丁质构成(乌贼),有的水生动物体液中的较重离子如H+及S2-等为较轻离子所代替。有的水生动物体内富含油脂等增加浮力的物质,例如,鲨鱼的肝特别大,肝中含有一种较大多数油脂为轻的鲨鱼脂。另一些水生动物则在体内特殊部位中储气,乌贼骨中全是微小的气室,其中充满气体,很多硬骨鱼则具有气鳔。全部软骨鱼及许多硬骨鱼是靠运动来产生升力。在飞行动物中,昆虫体小而轻,鸟类的钙质骨像乌贼骨一样具气室,但鸟的比重仍远大于空气。它们必须借助飞翼的运动保持足够升力。有时它们可以利用一定的地形和气候条件下的上升气流升空,但这只能作为一种辅助手段。此外,处于多变的水、气流中的水生及飞行动物还必须保持良好的平衡,因此他们要依靠种种平衡器官,如果蝇由后翼演化成的平衡棒和脊椎动物的前庭器官。

动物向前行进,一方面要靠躯干或附肢与基底或介质相互作用以产生推进力,另一方面还要克服介质对前进的阻力。地面坚实,以足蹬地推进的效率最高,但在地下钻行阻力也最大。在水中前进阻力要比在土中小得多,但划水前进所获得的动力也要低得多。单细胞生物如草履虫可靠其表面的纤毛拨水前进,这是因为水有一定的黏性,微小的纤毛拨水类似以足蹬地,大量纤毛产生的推进力足以推动草履虫前进。但对于重量大得多的鱼类来说,水的黏性便远远不够,而要依靠水的惯性力,片状的鱼鳍把大量水拨向后方从而将本身反推向前方。水生动物的比重与水相近,故它们无需消耗多少能量以产生升力。但要飞翔,飞行动物便要既克服阻力又同时产生升力。空气的阻力最小,但因其密度过小故必须向后拨动大量空气才能产生足够的推进力。飞机的螺旋桨产生推力带动机身前进,在空气中前进的机翼则提供升力。动物的飞翼把两者结合在一起,同时产生推力和升力。此外,快速行进的水生动物和飞行动物都具有流线形的体型,以减少介质的阻力。

运动的机制

主要有三种:变形运动、鞭毛和纤毛运动、肌肉运动。前两者主要见于微小生物,后者见于大型动物。

一、变形运动

是一种细胞运动,只有单细胞生物能采用这种行动方式,例如,原生动物阿米巴类和粘菌。行动中细胞不断变形,先向前伸出伪足,继而后面的细胞质流入伪足使伪足扩大,逐渐变成生物的主体,继续向前行进时再伸出新的伪足。变形运动属于借基底行动的方式。伪足必须固着于外界物体上才能带动整体前进。变形运动的速度异常缓慢。

二、鞭毛运动和纤毛运动

部分细菌有鞭毛,但与真核生物的不同,较细且短,全靠基部的力量旋转运动。真核生物中,原生动物的鞭毛纲和纤毛纲分别利用鞭毛和纤毛来行动,某些小型扁形动物和软体动物也用纤毛在水底滑行。鞭毛和纤毛的构造基本一致,毛内有11根微管,中心2根,周围包绕着9根。这种“9+2”的格局普遍存在于动物界;绝大多数的动物精子以及脊椎动物的各种纤毛上皮细胞也如此。鞭毛与纤毛的不同只在于它们的运动方式:鞭毛位于动物的头侧,鞭毛各部分顺序摆动形成一个自前而后的波浪,使动物体沿鞭毛长轴方向前进;纤毛动物则体覆大量纤毛,每根纤毛的动作如单臂划水,各纤毛互相配合使水沿体表向后移动,因此动物前进的方向与纤毛呈直角正交。鞭毛和纤毛是特化的行动器官,它可使动物在液体介质中灵活行动,速度较变形运动快得多。

三、肌肉收缩运动

是一切大型生物的主要运动机制。在行动时,身体的某一点(支点)固着于基底(如足固着于地面)或推动周围介质(如鳍或翼推动水或空气),通过肌肉收缩使身体的其他部分(动点)与这个支点间发生相对运动。条形肌肉的两端必须联结在坚实的组织上,这种组织要能承受肌肉的收缩力并将力传给支点和动点。这种组织在高等无脊椎动物是外骨骼,在脊椎动物则为内骨骼。再一种情况是环状肌肉组成的管腔中充满液体,肌肉收缩加力在液体上,通过液体传力。这主要见于没有骨骼的低等无脊椎动物,如蚯蚓躯体的伸缩,海星管足的移动,水母、扇贝和章鱼的后向喷水等都属于这种情况。跳蛛后肢无伸肌,但它的血压却异常的高(400毫米汞柱),高压血液突然涌入后肢内造成快速的伸直运动,可使微小的跳蛛跃出10厘米,其行动的动力间接来自心脏肌肉的收缩。

高等动物行动时,足、鳍、翼都是通过颉颃肌的交替收缩而作屈伸动作。每个单独屈伸动作的动能有一部分转化为肌腱等组织的弹性位能,在下次反向运动时再转回成为动能。昆虫的外骨骼富有弹性,蚊、蝇、蜂的双翅和垂直及水平两组肌肉分别联在外骨骼的不同点上,两者不直接相连。这些肌肉具备一个特点:被牵张时可引起迅速收缩。垂直肌收缩即引起胸部变形,造成双翅上扬和垂直肌本身的张力突然丧失,但胸廓变形却牵张水平肌而引起它的迅速收缩,这个收缩又引起胸廓的反向变形,造成双翅下扇和水平肌本身的张力丧失。这样,外骨骼和肌肉就形成一个振荡器,动能和弹性能交互转化,肌肉提供的能量则用以克服气动阻力维持振荡不致衰减。因此羽翅的频率只决定于振荡器本身,每秒钟百余以至近千下,而肌肉接受的神经冲动频率一秒不过数十。因而这些昆虫的振翅动作的起动是受神经支配的,但高频振荡却主要是由振荡器的机械作用来维持的。

肌肉纤维中含有大量平行排列的蛋白质微丝。微丝有两种,粗微丝由肌浆球蛋白构成,细微丝含肌动蛋白等。粗细微丝交错搭接,当两者交互滑行使肌纤维缩短乃形成肌肉收缩。鞭毛和纤毛内的微管其化学成分与肌肉不同,但有证据说明,它们也是靠微管间滑行来运动。只是因微管长度固定,故管间滑行只能造成一定的侧弯运动,从而造成波浪式运动或划水式运动。变形运动的分子机理还不清楚,但一切真核细胞中都发现有肌动蛋白和肌浆球蛋白,说明这一切运动机制可能都有相近的分子基础。

行动的类型

不同的物种为了适应相同的生态条件发展出类似的器官,例如,细菌和原生动物的鞭毛、昆虫翅和鸟翼等等。这些功能上相近但非同源的器官称为同功器官。因为在进化阶梯上处于不同地位的生物,面对同样的功能要求,只能是改造利用自己原有的结构。所以这些同功器官结构不同,效能也各异。

一、游动

上面介绍过几种微小水生生物的行动方式:变形运动和鞭(纤)毛运动。但在动荡的水体中,它们基本是随水流被动地漂移。在水中能主动游动甚至逆流而行的生物,只能依靠肌肉收缩,并主要采取四种行动方式:①波浪式游动:鳗鲡、海蛇等细长型动物在游动时,身体左右移动形成一个由头向尾传播的波浪形运动,其作用类似摇橹驶船。这种方式速度不高。②水翼式游动:大型快速游泳的动物如金枪鱼等均采用这种方式,它们左右摆动其尾鳍推水前进,作用也像摇橹。尾鳍产生推力的原理类似机翼,属于小翼类型。因鱼尾面积大且摆动有力,故速度颇快。至于胸、肤、背、臀等鳍的功能主要是维持平衡。海兽如鲸的尾叶呈水平位,上下摆动产生强大推力。海龟的鳍状前肢和企鹅的鳍状翼的工作原理也是如此。③喷水式游动:水母、章鱼均利用向后喷水前进。扇贝平时栖居水底,行动时猛然关闭双壳将水外挤。因其断面轮廓像机翼断面,且喷水方向偏下,故扇贝向斜上方漂去。④划水式游动:大多数水禽后肢带蹼,在水面游动时左右交替划动,潜水时则双侧一同蹬水。蛙类和淡水龟也都用带蹼后肢划水。

二、地面行动

除了某些小昆虫因体轻可利用水的表面张力在水面上行走之外,绝大多数陆生动物和底栖动物都是在地面上行动。底栖动物与陆生动物不同处在于,水的阻力大,行动不能很快,但水浮力却减轻了体重负荷,因而虾、蟹在水中行动比陆上还快些。有些小扁形动物和小软体动物也可以利用腹面纤毛在底面滑行。这些小动物在腹面还分泌一层黏液将身体垫离底面以容纤毛运动。所有地面行动可分为蠕行和走行两个基本类型。

蠕行见于多种管型动物如蠕虫和蛇,它们借躯体的伸缩、屈伸或摇摆向前行进,行进时部分身体紧贴地面。蛭的身体前后两端各有一个吸盘,如果开始时用后吸盘固着地面,便先向前伸长躯体并使前吸盘附着地面,然后以前吸盘为固着点,躯体收缩带动后吸盘前移,然后再以后吸盘为固着点重复上述行动。这种以一点固着地面,或收缩后面部分,或伸长前面部分的前进方式常被称为“收缩-固着-伸长”式行动。这种行进方式只见于体壁柔软的蠕虫,因无骨骼限制,故可借助纵肌和环肌变换体形,体腔内液体起传力作用。但更常见的是蚯蚓式的蠕动。因为蚯蚓身体被隔膜分为多个体节,体液只能在每个体节内流动,每个体节的体积恒定,纵肌收缩时体节变得短而粗,环形肌收缩时体节变得长而细。短而粗的部分压强较大乃固着地面,细而长的部分抬离地面。固着部分前面的体节伸长变细,后面的体节缩短转粗,在收缩波向后传播的同时整体却在前进。蛇有脊椎骨,故身体长度无法改变,它躯体一侧的纵肌收缩,该侧躯体便侧弯,而对侧舒张,一张一弛形成波浪,波浪式的运动从头到尾传递。当收缩的躯体遇地面上可凭依的物体时,它便借侧推力前进。