走行指依靠附肢在地面行动,见于节肢动物和陆生脊椎动物。附肢具关节,有助于灵活运动,而附肢将身体抬离地面才使快速运动成为可能。这样,附肢不仅是行动器官,还要支持身体;不论如何行动,身体重心须保持在附肢支持的范围内。对小昆虫来说,微风也可能将其吹倒,故其附肢伸展面积远超过身体投影面积。附肢数多,有助于稳定,但不利发展速度。昆虫6足,蜘蛛8足,而多足纲常达几十足。陆生脊椎动物多为4足,而当其快速奔跑时,保持着地的足数常不超过2足,甚至有4足腾空的阶段。开阔草原上的大型植食动物如斑马,长途跋涉于水草之间,遇敌只能靠奔跑逃生。它们附肢的远端细长,以特化的趾端(蹄)着地。减少远端重量有助增加前后摆动的速度;肌肉集中在近端也是牺牲力量而求速度的表现。某些大型肉食动物也相应加快了速度,不过它们以爪着地,爪有利捕食或攀缘。猎豹在奔跑时,背部也有屈伸运动,伸时有助增加步长。借助躯干运动来增长步长的还有蝾螈(两栖类)和蜥蜴(爬行类),它们的四肢位于躯体两侧,因此躯干向一侧侧弯叶可大大地加大另一侧附肢间的距离。
双足行动稳定性差,但却有一定速度,如某些蜥蜴迅速奔跑时两只前足离地,身体几乎直立。鸟类和人均为双足行动,前肢可从事其他活动(飞行和劳动);两者的足掌较大,增加了稳定性。在鸟类,双足行动常只是一种辅助方式,但某些走禽如鸵鸟的奔跑速度可达每小时60千米。跳行也应属于双足行动的一类,蛙、袋鼠、兔和跳鼠都具4足,但后肢长度几近前肢的两倍,跳跃动力全来自后肢。跳跃时后肢同时蹬地,继之为腾空阶段,落地时以前足(兔)或仍以后足(袋鼠)着地。跳跃距离主要决定于起跳速度和前肢角度。蚤(无脊椎动物)的跳跃距离可达身长的50倍,这要求极高的初速(远超过蚤肌肉收缩的速度)。事实上,蚤的后肢基部有一块弹性组织,借助肌肉运动预先使其变形,跳跃时储存的弹性位能突然释放出来,将蚤体弹射出去。
三、地下行动
泥沙阻力较小,而在土壤中行动却需要很大的力量和时间。蠕虫主要靠蠕动方式将细长的头节插入土隙,继之头节膨胀,扩大土隙,固定后再拖曳后面各节前进。两栖类和爬行类也以躯干钻行,但哺乳类却靠附肢掘穴。终生栖息地下的鼹鼠以强大的前肢掏土,将土压实在两侧壁上。至地面寻食的草原犬鼠则自身下将土排至穴外。
四、攀援
节肢动物体小而轻,故不需特殊结构以助攀援,但营攀援生活的脊椎动物都发展出各种有利附着抓握的器官。树蛙4趾端扩大如盘状,蜥蜴则具爪或鳞。啄木鸟以尾羽协助利爪,3点支撑附立树面。鼯鼠亦具利爪,且因其后足可转向抓握故可以头向下的方式奔跑。猿猴则发展出能抓握的长趾,有的还具长尾盘绕树枝以稳定身体,长臂猿则可在树间悠荡,特称臂行。
五、飞行
滑翔可以认为是飞行的雏形。有少数可以滑翔的蛙、蛇、蜥蜴、鼯鼠,它们生活在树丛中,常自高处下跃,滑行至低处或地面。它们在滑行时伸展四肢以增加空气阻力。例如,有的蜥蜴具长肋,展开后呈扇状;有的鼯鼠前后肢间有肉趾;飞蛇在滑行时身体强直,肋骨向外伸展到极限,以获得最大的体表面积,并收缩其腹部正中部分形成一个向下的凹面,以增加浮力。飞鱼的行动也近于滑翔,当在水内加速窜出水面时,翼状胸鳍和臀鳍相继外展,借风浮起,可滑行数十米。
真正的扑翼飞行只见于昆虫、鸟类和哺乳类(蝙蝠)。昆虫翅为几丁质,借褶皱结构及翅脉增加刚性。昆虫体轻不耐风力,但动作异常灵活。鸟翼系前肢演化而来,肢骨管状中空储气,故既坚固又轻,翼本身由羽毛构成。蝙蝠指骨极长,指骨末端至肱骨、体侧、后肢及尾间连以薄而柔韧的皮膜。扑翼飞行的关键在于,下扇时翼面积增大产生足够的前进推力和升力,但上扬时必须改变翼与气流的角度或缩小翼面积以避免产生反方向的力量抵消原有效果。蜂鸟还可悬停采蜜,这时鸟身直立,双翼前后翻飞只产生升力,这种飞翔耗能较大。
此外,鸟类也常利用气流滑翔。例如,山坡常有沿坡上升的气流,日照下地表也常有热流上升,鹰隼等猛禽即借此热流在空中翱翔觅食,这称为静力性翱翔。另一种是动力性翱翔,见于海鸟。在大洋中经常有平行海面的气流且越高风速越大,海鸟借风力螺旋前进。海鸟顺风下滑逐渐增速,接近海面时再上转,借已积累的动能逆较弱的海面风上升,随着上升所遇风速越来越大,原积累的动能也逐渐消失,至30~40米高再重复下滑,这样每次可前移一段距离。在整个过程中也适当辅以扑翼来补偿能量消耗。
迁徙的类型
迁徙是指动物周期性地往返于不同地区之间的远距离移居行为,例如,候鸟的迁飞和鲸的洄游。鸟兽离巢觅食早出晚归,不论外出多远,这行为都不属迁徙范畴。这里远距离一词是相对于动物的身体大小和行动能力而言,可以由数十里直到近万里,但它们在其间往返的地区在气候、食物、天敌等生态因子上必然有所不同。周期性一词也只是指整个种群而言,王蝶至秋季可飞行2000~3000千米到南方越冬,成虫寿命不长而长途飞翔需时较久,故最后返回原地者已属子代,就个体而言可能并未经历一个完整周期。此外还有人用迁徙一词来概括动物的一切长途移动,但在这儿只限于返回原地的移居行为,不讨论巢区扩张以及一切一次性迁出的行为。另外还有一种漂泊的生活方式,例如,澳大利亚干旱区的野鸭巡回觅食,当地雨水稀少,且分布不规则,下雨地区一时食物较为丰盛,野鸭即游荡其间。野鸭栖息的地区变换不定,这种行为也不属于迁徙的范畴。地球上除赤道外均有明显的季节变化,食物、天敌等等亦随之增减波动。而高纬度地区的严冬低温非一般生物所能适应;有些植物以地下部分或种子越冬,有的动物栖息洞穴之内减少外出或甚至冬眠,有的动物则向温暖地区迁移,特别是在具备迅速行动能力的鸟类中就发展出长途迁徙的行为。
迁徙行为主要见于鱼类、鸟类和哺乳类,一般以一年为周期,其水平距离常跨越不同的温度带,且除幼体外主要采取主动移动方式。但有些低等生物,如海洋浮游动物有一种昼夜升降的垂直移动现象,习惯上也称之为迁徙,但这些行为不够典型或根本不符合前述定义。这些动物夜间升至水面表层取食,白昼则下降,这有助于避敌。光强和水温的变化可能是移动的触发因子。但其性质类似鸟兽觅食,并非两地往返移居。再如蝗虫,当虫口拥挤食物短缺时会出现一类群居型个体,它们群集起飞,主要被气流裹挟至低气压易降雨的地区。遇适当的潮湿环境条件蝗虫即停止移动,而且蝗虫发育成熟后即交配、产卵以至死亡。这是一种播散现象,也不是真正的迁徙。
一、迁飞
迁飞是空域迁徙的别称。空域辽阔易于定向,除异常天气外极少障碍,飞行速度也远比在水、陆迁徙为快,故在此出现最发达的迁徙行为如鸟类的迁飞。飞行最远的当属北极燕鸥,它们繁殖于欧洲、亚洲、北美洲的极地部分,但秋季却飞越重洋至南极浮冰上越冬,航程近18000千米。跨越赤道前平日赖以定向的太阳位于自己的南方,越过赤道后太阳却移至自己的北方,且旅途中日照长短及气候条件变化极大,但它们仍能准确地辨明时间和方向。一般鸟类的迁飞是往返于繁殖地区和越冬地区之间,两地都要求在栖居期间食源充足、天敌少。局部的气候变化和食源消长往往是迁飞的动因。因此,同一物种中可能同时存在迁飞和不迁飞两种类型,视栖息地区的情况而定。例如,西欧的环境条件稳定,当地的紫翅椋鸟不迁飞,而东欧越冬条件较差,那儿的椋鸟迁飞至西欧或北非越冬。在昆虫中也有真正的迁飞,例如,西方五月鳃角金龟成长后即迁至林区取食,待性成熟后再返回原地生殖,往返距离不大,但行为规律,且一生中可重复数次。再一类型昆虫迁徙是由繁殖地区至冬眠或夏眠地区,越冬或越夏后再返回原地排卵。王蝶可列入此型,它们在夏季生活于加拿大和美国北部,秋季南下至美国南缘冬眠,迁飞距离达3200千米上下。次春返回时速度较慢,出蛰后及途中可数次繁殖,故返回者主要为子代。此外,飞行哺乳动物蝙蝠也有类似的迁飞行为,如北美红蝠夏季栖息于加拿大和美国交界一带,10~11月间南飞至美国南部准备冬眠,甚至有跨海飞至百慕大群岛者。
二、洄游
即水域迁徙。水体中较难定向,辽阔海域虽少障碍物,但行动难易全看行动方向与水流方向是否一致。大多数鱼类都有洄游行为。洄游大致有三类:①生殖洄游。指鱼在性成熟后由取食或越冬地区游向产卵场所的移动;②索饵洄游。生殖洄游之后,为了弥补身体亏耗需要大量捕食而进行的洄游。对雌鱼意义更大。因饵料生物数量的变动以及饵料生物本身也可能洄游,所以鱼类必须洄游以追逐食源。路程可长达几千里;③越冬洄游。喜温鱼类每当冬季降温时即游向温暖地区越冬,因洄游期间少食或不食,故常在索饵肥育之后进行。生殖洄游还有往返淡水海水之间者。平日栖居海内,至生殖季节溯河返回淡水内产卵者称溯河鱼类,如多种鲑鱼,包括中国的大麻哈鱼。幼鱼阶段时它们生活于淡水,两三年后入海。成鱼在海中度过两三冬再溯河而上,一路上顶急流、越浅滩、逆河千里,故常在产卵后死亡。标记实验证明,大西洋鲑鱼可返回原生长所在的河流。进一步实验证明,它们主要依靠嗅觉来辨认源流。但难以理解的是,幼鱼降河时的嗅觉记忆竟能维持数年之久。还有一类鱼称为降河鱼类,它们大部时间栖居淡水,只是在生殖季节入海产卵。如鳗鲡生于大西洋马尾藻海水深400~700米处。幼体被墨西哥湾流带至北美洲东岸或欧洲西岸。两三岁时发生变态,然后于春季溯河返家。在淡水中长至10~15龄再降河入海,回到马尾藻海产卵后死亡。除鱼类外,能长途洄游者还见于海兽,如南极鲸类常至非洲西北岸的大西洋海域或印度洋的亚丁湾和孟加拉湾等处越“冬”(相当北半球夏季),而部分北极蓝鲸也可抵达印度洋越冬。两栖类和爬行类中少有能远途洄游者,但海龟却属例外,绿龟生于大西洋西部的阿森松岛,却远渡重洋至巴西东岸海域取食,两地相距约2000千米。
三、陆地迁徙
陆地障碍较多,动物难以直线行进,而且陆行速度不快,消耗却较大,故陆地迁徙较不发达。显见的例子,如北美驯鹿夏季取食于北极圈内冻原上,7月开始南下然后在泰加林中越冬,至次春2~3月间再度北移,每年都走同一路线。非洲的斑马在干湿季节变动时追逐水草,可游动千里以上。此外还有一类垂直迁徙:某些小动物在山区高处繁殖,但当天气转寒时下至山脚或平原越冬。它们移动的路程虽短,但随季节往返于两种生态环境之间,这种行为仍属典型的迁徙。
迁徙的机理
目前对鸟类迁飞研究得较为深入。迁飞是一些鸟类(候鸟)生活史中的一个组成部分,个体发育中各个阶段按照一定的内在程序陆续展现;同样,迁飞也可能决定于某种内在节律。这内在节律又必须同外界的自然节律相吻合,这样才有利于鸟类在环境中的生存和繁殖。远在迁飞之前,很多鸟类就在体内积蓄脂肪,体重可能比繁殖季节增加一倍。这种代谢改变受甲状腺控制,而甲状腺的发育又受垂体的影响。实验证明,日照时间的延长可以通过垂体促进性腺及甲状腺的发育,改变鸟类的代谢状态。
日照时间的变化不仅指明起飞的时刻,还可影响航行的取向,很多鸟类还依靠其他环境信息,例如,气温、气压以及食源情况等等。
鸟类常在迁飞前表现烦躁不安,经常朝向未来迁飞的方向,这个现象称为迁飞前躁动。大部分鸟类在迁飞时有集聚倾向,聚成或大或小的群。一般说,食肉鸟类如猛禽和食昆虫的雀类在结巢及猎食期间高度分散,但在迁飞前也趋向集群。结队迁徙可能有助于更准确地定向和减少群体因克服阻力而消耗的能量。
鸟类迁飞的本领惊人,北极燕鸥一年一度往返两极之间,单向行程近20000千米。实验表明,许多鸟类每年可准确地返回到同一地点。金斑雀自阿留申群岛经海面直飞夏威夷群岛并无地形标记可循,这是由定向和定时机理所引导的。但一般鸟类多沿河流、山脉、海岸线飞翔。欧洲白鹳自欧洲至非洲的迁飞有两条路线:西线越直布罗陀海峡,东线则经土耳其、叙利亚、以色列和西奈半岛等地,两条路线都似乎在避免跨越地中海海域。鸟类迁飞时航速大于平时的时速,常在70千米上下。飞行高度因物种而异,高者可在4000米以上,但高山峻岭如阿尔卑斯山成为多种鸟类的迁飞障碍。
鸟类有昼飞者如鹈鹕、鹳、猛禽和燕子等;有夜飞者如水禽、杜鹃、鸫等,并主要在前半夜飞行。一般鸟类多在路间停歇,寻食和休息可占去大部分时间。还有的野鸭飞至安全地带换羽(称为换羽迁飞),然后再飞往越冬地。