书城农林作物群落育种学
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第9章 群落的演替

事物都是不断变化和发展的。植物在生命活动中,经过生、长、病、死、演变进化,形成庞大的植物家族。生长在一定地方的植物个体、群体和群落,由于内部和外部的原因,总会演变为另一些个体、群体和群落。植物群落随组分和环境变化而有顺序的演变过程称为群落演替(Communitysuccession)。这是群落的一个普遍现象,也是群落进化的必要的过程。根据人类干预与否,植物群落演替可分为自然群落演替和人为群落演替。

一、自然群落演替

自然群落是未受人类直接干预的群体的集合体,它完全受自然因素所支配。由于人类的活动范围不断扩大,现在,在地球上存在的自然群落逐渐缩小,但是一些原始森林、原始草原和冻原植物则属于自然群落。它们仍在自然演替着。

(一)演替的因素

1.自然环境因子的作用

自然群落演替受自然环境因子的影响。自然环境因子不同,自然群落演替的过程、速度和方向都不一样。原为水生植物群落,随着水的减少而在不断变化着,减少到地面水消失,群落则演变为湿地植物群落;地下积水下降到土壤深层,水域变成旱地,群落即为旱生植物群落所代替。这种演替系列主要由水分因素所决定。其它尚有主要受土壤因素、气候因素和生物因素等所影响的群落演替系列。

2.群落内组分之间的相互作用

群落中群体的特征特性各异,它们彼此互相影响,有好的影响,也有坏的影响。互相有好影响的群体,互辅互惠,兴旺发达逐渐占据优势;互相有坏影响的群体,互克互害,互相削弱,影响程度达到死亡消失的地步,群落就会演变为另一群落。另外有的植物群落生长慢,多年生寿命长,在它生命周期中的不同阶段也会有不同的植物发生和消失。有时植物繁殖体繁殖数量和散布方式也都会互相影响群体的存在。

3.新组分的发生和侵入

植物群落经过长期的演化,其中分化出新的植物分类单元,如新种、亚种和变种,或者有新的生活型发生。这样群落也要演变。在群落生长发育过程,由于水、风、鸟、兽等媒体的传播,也会将其它地方的其它植物的繁殖体带进群落。如果它们能够适应并大量繁殖,这时,群落就会增加新成员,群落的组成特征特性都会改变而演变为另一个新群落。如果这个侵入的新成员,活动能力强,还会使某些旧成员削弱,它的影响也就更大了。

(二)自然群落演替的类型

按植物群落发生时期可分为原生演替和次生演替。此外,还可根据基质、时间和主导因素划分一些演替系列。

1.原生演替

在没有生长植物的地方,开始的群落演变为原生演替,如高山岩石上,原生沙丘上和长期水淹地等。

2.次生演替

随着原生植被受到破坏所发生的植物演变为次生演替。发生次生演替的原因除了火灾、水患和毁灭性病虫害之外尚有人为的经济活动。例如茂密的森林被砍伐后,喜光的草类蔓延开来,形成杂草群落。随后,喜光的阔叶树种也乘虚而入。阔叶树枝叶缓和林下小气候,适合较耐阴性树苗和杂草,并逐渐伸展开来。

(三)自然群落演替方向

自然群落演替的方向无论在原生演替阶段或是在次生演替阶段都是由群落的内在因素和外在因素相互作用所决定的。在原生群落中,不论是旱生群落演替或是水生群落演替,群落发生后,就会影响环境因子,环境因子反过来又影响群落。同样,在次生群落中,环境改变了,原来的群落及其中的群体能够在改变了的环境中继续生活,也就是环境改变尚未超出其生态幅的范围,群落不发生或发生微小的变化,群落仍保持稳定。环境改变超出原来群落的群体即使某一个群体的生态幅,群落的组分就会改变,而变成另一个群落。受风、水、鸟、兽传播进入群落的植物繁殖体,如果能够生存下来,特别是竞争能力强的新成员,将改变群落的组分,演替为另一群落。群落的内在因素和外在因素是多种多样的,又是在不断改变的。在生态系统中,一定的群落适应于相对适宜的环境。在一个相对稳定的生境中,自然群落向相对适应于生境的群落演变。从原生演替经过次生演替,由简单的群落到复杂的群落。经过演变适应,适应演变,直到相对适应该地区生境的群落,这就是自然群落演替的全过程。

二、作物群落演替

作物群落的组建和演替则是在自然群落演替的基础进行的,并且受着自然因素和社会因素双重的影响。

(一)作物群落演替因素

1.自然因素

自然群落演替的3个因素也都是作物群落演替的因素。组建群落而选配群体必须根据生境条件和群体的特性,特别是群体间的关系。在作物的生境中,每一个自然因素的改变同样会影响群落中的作物种类,人们总是选择比较适宜的作物。在作物群落的演替中,不管是增加新群体或是减少老群体,都是改变了群落的组分,而产生新群落。自然群落的演替因素对作物群落演替都起同样的作用。

2.社会因素

作物群落是由人工组建和演替的群落。毕竟与自然群落不同。人的主观能动性改变着生境,也改变着群落及其组分。河南省内黄县在盐碱地上兴修水利,发展麦棉套种群落,如今已成为该省重点产棉县。在云南省试验的胶茶药群落,已在海南岛大面积推广。培育和引种新品种加入作物群落和组建全新的群落,都是人的意志在起作用。从某种意义上讲,社会因素,尤其是社会的经济因素成为作物群落演替的主导因素。

(二)作物群落演替类型

作物群落的演替类型可分为局部演替和全部演替。

1.局部演替

这是群落内部个别群体更换而导致群落组分改变的演替类型。某种群落模式,仍有一定种植价值,而只更换部分群体,使产量或产值提高,可进行这种演替。例如大蒜棉花西瓜群落,更换大蒜为小麦而成小麦棉花西瓜群落;或者把西瓜更换为甜瓜,则变成小麦棉花甜瓜群落。局部演替也像复种一样分套种演替和接茬演替。前者是群落中的某一群体尚未收获即将另一个群体套种其中,例如在小麦玉米大豆群落中,将大豆更换为花生,套种于麦行内,而演替为小麦玉米花生群落。这种方式对于更换的作物提早成熟有一定的效果。接茬演替为群落中的某一群体收获后接茬种植另一种群体。如在小麦玉米大豆群落中,小麦收后接茬种花生。

2.全部演替

这是把群落中的群体全部更换为另一些群体的演替类型。在生态条件变化较大,如果水利条件和土地条件等得到改善,原来群落中的低产的群体全部更换为高产群体。例如旱薄地实行的谷子绿豆间作群落,更换为玉米大豆间作群落,甚至为小麦玉米大豆间作套作群落。原来的粮区,新规划为菜区,整个作物种类都不相同,群体与原来粮区的群体都不同了,新群体组成新群落。例如,小麦玉米套种群落都消失了,代之为洋葱菠菜群落和芹菜萝卜群落等。此外,遇到特大的洪水泛滥或流沙侵袭等自然灾害等,良田遭到破坏,也要完全改变原来的群落。

(三)作物群落演替的方向

在某一特定地域内,从原生演替,经次生演替到相对稳定的群落的出现,在没有特殊的因素再引起次生演替时,群落将维持相当长的时期,这是天然群落演替阶段。在人类开发后,群落开始转向作物群落演替。演替的方向受人的意志所左右,在小农经济的情况下,以生活为主,“以粮为纲”自给自足,求得温饱,作物群落向高产再高产的模式演变。在市场经济的时期,以经济效益为目的,以市场为导向,作物群落演变的方向照着优质高产高效的群落发展。今后,社会经济的发展仍然还要支配着作物群落的演替方向。