第六章第八节基因与染色体
什么是染色体？
不幸的孟德尔最终幸运地得到了承认，被追认为遗传学之父。现在，整个生物学界都知道，
是孟德尔所说的遗传因子，即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定并提出的基因，决定
了生物的遗传。但是，基因或遗传因子究竟在细胞内的什么地方？这是遗传学必须回答的问
题。
我们先来认识染色体，了解一下现代关于染色体超微结构的概
念。染色体的主要化学成分是脱氧核糖核酸（DNA）和5种称为组蛋白的蛋白质。核小体是染
色体结构的最基本单位。核小体的核心是由4种组蛋白（H2A、H2B、H3和H4）各两个分子构
成的扁球状8聚体。现在我们知道，DNA分子具有典型的双螺旋结构，一个DNA分子就像是一
条长长的双螺旋的飘带。一条染色体有一个DAN分子。DNA双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分
子的表面盘绕约1.75圈，其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的DNA分
子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间，有长约50～60个碱基对的DNA连接线。在相
的连接线之间结合着一个第5种组蛋白（H1）的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100
埃左右的纤维，这就是染色体的“一级结构”。在这里，DNA分子大约被压缩了7倍。
300埃左右的螺线体（二级结构）再进一步螺旋化，形成直径为0.4μ的筒状体，称为超螺
旋体。这就是染色体的“三级结构”。到这里，DNA又被压缩了40倍。超螺旋体进一步折叠
盘绕后，形成染色单体——染色体的“四级结构”。两条染色单体组成一条染色体。到这里
，DNA的长度又再被压缩了5倍。从染色体的一级结构到四级结构，DNA分子一共被压缩了7×
40×5=8400倍。例如，人的染色体中DNA分子伸展开来的长度平均约为几个厘米，而染色体
被压缩到只有几个微米长。
白眼基因在X染色体上
在野外采集到的果蝇，眼睛都是红色的，称为“野生型”。1910年5月，摩尔根在实验
室里饲养的一群红眼野生型果蝇中，发现了一只白眼果蝇。摩尔根独具慧眼，立刻认识到这
只白眼果蝇的巨大价值。晚上他把这只珍贵的白眼果蝇带回家，放进床边的广口瓶里之后，
才安心睡觉，白天再把它送回实验室去。在实验室里，摩尔根使这只白眼果蝇（它是雄性的
）与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配，十天后产生了1 240个子裔，形成了一个庞大的果
蝇株系。
白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一代全是红眼果蝇。子一代自交，子二代的结果完全是孟
德尔式的，其中红眼果蝇2 688只，白眼果蝇728只，两者比率约为3.4∶1，而约占1/4的白
眼果蝇则全是雄性。如果没有后面的结果（白眼果蝇全是雄性），则摩尔根的发现只不过
是孟德尔学说的又一例证，说明孟德尔学说也适用于昆虫。而后面的结果表明，白眼基因与
性别有关，这里面就有新的东西了。摩尔根在论文中没有急于宣布眼色基因一定与性染色体
相关联，只不过说，眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显
复杂，也存在一些细节上的错误，但结论是正确的。同年及翌年，摩尔根又连续发表了两篇
论文，终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。
摩尔根指出：如果假定控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上则不带控制眼色的
等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（+）是显性，带有红眼基因的X染
色体用X+表示；白眼基因（w）是隐性，带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的
雄果蝇，由于Y染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是白眼果蝇。当白
眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交，子一代的基因型是X+Xw和X+Y，即雌雄果蝇都为红色复
眼，且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇，1/4是
白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼，但其中有一半是纯合体，另一半为杂合体。雄果蝇则红眼
、白眼各占一半。
第一只白眼果蝇
白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用，以致引起关于最初那只白眼果蝇
来历的争论。向摩尔根推荐果蝇作为实验材料的卢茨，曾出版过一本富有魅力的书《多样性
的昆虫》。他在该书中声称：“摩尔根教授访问我们研究所时，我曾对他提及，在我繁衍的
一个血统清楚的果蝇株系中，出现了一只白眼果蝇。但我因忙于异常翅脉果蝇的研究而无暇
顾及白眼果蝇。摩尔根要走了这只活的白眼果蝇并使之繁殖，终于使白眼果蝇在后代重新出
现。我讲这些话，绝非自夸。如果我当时意识到那只白眼果蝇会成为珍品，也许就不会把它
赠送给别人了。然而，我是把它送给了一位杰出的研究者。”
摩尔根不承认最初这只活的白眼果蝇来自卢茨，一个相信卢茨的读者在美国《遗传杂志
》上发表对卢茨一书的书评，摩尔根立即作出了回答，但却是略带暧昧地回答。他写道，自
己确实向卢茨要过果蝇的饲养品系，但是，其中并没有卢茨所说的白眼果蝇，卢茨虽然发现
过一只白眼果蝇，但当时就是死的；也不包括白眼果蝇的先代。如果先代中带有白眼果蝇基
因，虽然先代本身是红眼，但后裔中总有可能分离出白眼果蝇来。实际上，卢茨所赠的果蝇
株系，其后代中未出过白眼果蝇。后来也了解，白眼是果蝇中最常见的一种突变型。“与应
用这一突变型材料做出科学发现相比较，发现白眼突变型本身则并不是那么重要。”
不论最初那只白眼果蝇的来历如何，摩尔根以它作为实验材料，在遗传学史上第一次证明了
基因位于染色体上，并且发现了伴性遗传规律。因此，这个白眼果蝇的故事不仅仅是一个戏
剧性的插曲，而是值得大书特书的一项重大的研究进展，它开创了摩尔根基因学说的先河。
染色体的变化
染色体是基因的载体，染色体的任何变化都将产生显著的遗传效应。染色体的变化包括染色
体数目的变化与染色体结构的变化。
染色体数目的变化又可分为倍数性变化与非整倍性变化两类。各种生物的染色体数目恒
定。除了细菌、蓝藻等原核生物之外，一般的真核生物，它的体细胞产生生殖细胞（配子）
时，都会经过“减数分裂”，即染色体数目减半的细胞分裂。因此，一般生物的体细胞中染
色体数目为生殖细胞中染色体数目的两倍，称为“二倍体”。遗传学上把生殖细胞中所包含
的全部染色体称为一个“染色体组”。体细胞中的染色体组数目发生变化，即倍数性变化。
例如，体细胞中仅含有一个染色体组，则称为“单倍体”。蜜蜂的雄蜂就是单倍体。对于植
物，可以用花药培养法来获得单倍体植株。单倍体再经过秋水仙碱处理，诱导染色体加倍，
又成为二倍体。花药培养法主要用于植物杂交育种的后代培育。杂交子一代先培育成单倍体
，再诱导加倍，它的全部基因都是纯合的，其后代不再发生孟德尔式的性状分离，可迅速稳
定遗传性，成为一个新品种。
二倍体经诱导，染色体加倍，就成为“四倍体”。四倍体植物一般茎粗、叶大、花大、果
实大，在生产实践中颇有利用价值。但四倍体植物的种子少，不适合利用种子的农作物（如
禾谷类）。
二倍体与四倍体杂交，可以得到“三倍体”。三倍体的减数分裂不正常，不能产生种子
。无籽西瓜就是这样杂交得到的三倍体。香蕉是自然产生的三倍体（其祖先也