第六章第九节孟德尔和遗传因子
血液是遗传物质吗？
“这小女孩像她爸。”“这小男孩和他妈像是一个模子印出来的。”“这孩子眼睛像他
爸，可嘴像他妈。”常逛公园，或多去街头巷尾走走，这样的议论总在耳边。逗逗孩子是老
人们的生活乐趣之一，而初为人父母，那份新鲜和幸福感也是值得铭记的人生体验。做父母
的总是或多或少把自己的特征带到了下一代，这就是生物界遗传的概念。一母生九子，九子
各不同，双胞胎也没有完全一样的。那么，是什么在促使遗传不同呢？
细胞是生命个体最小的结构单元，雄性的精子和雌性的卵细胞结合形成的受精卵，是一个
新的生命个体发育的开始。由此我们可以肯定，在雄性的精子和雌性的卵细胞，也就是生殖
细胞中，藏着我们所要寻找的物质——遗传物质。正是生殖细胞中的遗传物质导致了子代与
亲代的相似，在生物的亲代与子代之间搭起了物质传递的桥梁。当然，遗传物质并不仅仅在
生殖细胞中存在，体细胞中也存在遗传物质。
精子和卵细胞中的遗传物质是什么？
遗传学作为一门独立的学科，对它的精确研究，即现代遗传学，是从孟德尔开始的。
孟德尔定律
孟德尔的豌豆实验是从1855年开始的。从孟德尔的原始论文来看，他的实验目的很明确
，就是通过植物杂交来探索生物的遗传规律。他用了34个豌豆品种，花了两年时间检验它们
的纯种性，从中挑选出22个品种。经过仔细观察，在这22个品种中，他又选出7对具有明显
差异性状的品种。然后，孟德尔针对这7对相对性状，一对一对地进行杂交和后代分析工作
，这7对相对性状分别是：种子形状、种子颜色、种皮颜色、豆荚形状、豆荚颜色、花的位
置、茎的高度。
孟德尔发现，每对杂交的子一代都表现显性性状，但子一代自花授粉产生的子二代就发生显
性性状与隐性性状的分离，而且显性类型数目与隐性类型数目都接近3∶1。
由此，孟德尔提出颗粒性遗传因子的概念，并推论遗传因子在生物的体细胞中成对存在
，体细胞形成生殖细胞时，成对的遗传因子发生分离，分别进入不同的生殖细胞中。这就是
我们今天所说的遗传分离规律或孟德尔第一定律。杂交子一代产生的生殖细胞随机两两结合
的结果，便导致了子二代性状呈3∶1的分离。
孟德尔从3∶1这样简单的整数比得到遗传因子具有颗粒性的概念。这种从整数比到颗粒
性的逻辑推理，很可能受到过英国化学家道尔顿（1766～1844）的思想影响。18
07年，道尔顿发现化学中的倍比定律，即两种元素化合成多种化合物时，与定量甲元素化合
的乙元素，其质量成简单的整数比，由此道尔顿推论元素由微观颗粒——原子组成的思想，
并认为分子由原子组成，得出著名的“原子—分子论”。
在揭示了一对相对性状的遗传规律（分离规律）之后，孟德尔就进一步研究两对相对性
状的遗传。孟德尔发现，具有两对不同相对性状的亲本豌豆杂交所得的子一代，两对相对性
状都只表现显性性状，但在子一代自交所得的子二代中，出现了4种不同类型，其中两种是
两个亲本分别具有的性状组合，另外，还出现了不同于亲本的两种重新组合。孟德尔由此推
论，在体细胞形成生殖细胞时，不同对的遗传因子可以自由组合。这就是我们今天所说的遗
传的自由组合规律或孟德尔第二定律。
孟德尔定律的重新发现
直到1900年，孟德尔及其伟大成就才被重新发现。这一年，也是物理学中的“量子理论
”诞生的一年。这似乎表明，接受遗传学中颗粒学说的时机已经成熟。事实上，在生物学领
域，已有很多人想到了这种学说，以至于同时有三位著名学者发现了孟德尔及其创立的颗粒
遗传学说。他们是荷兰的德弗里斯（1848～1935年）、德国的科伦斯（1864～1935年）
和奥地利的丘歇玛克（1871～1962年）。
德弗里斯虽然是荷兰人，但他接受教育和训练却是在德国。早年德弗里斯着迷于生理学
实验，1892年才正式转入植物杂交实验。他曾用麦瓶草、罂粟和月见草为材料。将麦瓶草的
有毛变种与光滑变种杂交，他得到536株子二代植株，其中392株是有毛的，144株是光滑的
。在花瓣带黑点与花瓣带白点的罂粟杂交中，子二代两者的株数则分别是158株和43株。这
两个实验的数据分别为2.72∶1和3.67∶1，可以说德弗里斯是完全独立地发现了
显性现象和
分离定律的人。这些工作完成于1896年，到1899年时，他已在30多个不同物种和变种的实验
中证实了这些现象。然而，就在这个时候他读到了孟德尔的论文，才发觉自己辛辛苦苦干了
七八年的研究，原来别人早已有结论。他有些愤愤不平，认为他的工作无论是实验广度，还
是理论深度，都比孟德尔的工作更有意义。他于1900年3月，在几个星期之内提交了三篇论
文，其中两篇寄给了巴黎科学院，一篇寄给了德国植物学会，都在4月份发表了。
科伦斯是耐格里的学生和外甥女婿，他是否早就从耐格里那里知道了孟德尔，连史学家
们也不敢妄下结论。据科伦斯自己回忆，他是在进行豌豆杂交工作4年后，在一个难以入睡
的夜晚“闪电”似的想到3∶1这个比例的。后来他通过福克的著作才知道他的想法与孟德尔
的不谋而合。1900年4月21日，他又收到了德弗里斯关于杂交工作的单行本。这时他觉得必
须马上把自己的工作公之于众了。于是，他立即将论文投寄德国植物学会，并于1900年5月
表。科伦斯要谦虚一些，虽然他认为自己是一个创新者，但他从未认为自己对发现遗传学基
本定律有优先权。他认为优先权应属于孟德尔。
丘歇玛克做的也是豌豆实验，发现了子叶黄色与子叶绿色、种子圆形与种子皱缩的3∶1
现象。同时，他还观察到子一代子叶黄色杂种与亲代子叶绿色植株回交时，能得到1∶1比例
。之后，他也是通过福克的著作知道了孟德尔，并为孟德尔工作的广泛和深入感到吃惊。丘
歇玛克参考孟德尔的工作完成了他的论文，并于1900年1月17日交给了维也纳农学院杂志的
出版者。在发表这篇论文时，他的杂交工作只进行了两代，还不可能证明子二代中呈显性的
个体有两种基因型，也不能证明呈隐性的个体是纯种。所以，有人认为，把丘歇玛克算作孟
德尔定律（而不是孟德尔论文）的再发现者有点勉强。然而，不管史学家们如何评论，丘歇
玛克也一定是自己先有了与孟德尔同样的设想，然后才在孟德尔论文的启发下产生飞跃的。
如果没有孟德尔定律，只不过时间上会稍许延迟一点而已。
1900年孟德尔定律被重新发现以后，孟德尔的名字很快就传遍了欧美，其传播速度
真有点出人意料。1906年，洛克出版了《变异、遗传和进化研究中的新进展
》。1909年，贝特森（1861～1926年）写的教科书《遗传的孟德尔原理》发行
。这两本书都反映了作者们对孟德尔遗传学的理解已相当成熟。遗传学有如此迅速的进步，
除了说明新理论很有吸引力，致使生物学界进行多项实验以检验其理论的正确性以外，也说
明了35年后社会已完全消化了孟德尔的学说。由于这35年时间里细胞学研究的巨大成就，使
得细胞学成果与孟德尔学说的结合水到渠成，于是，孟德尔定律就更直观，基础也更扎实了