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第11章 植物(3)

由一个或多个心皮形成的雌蕊,常分化出基部能育、膨大的部分,称为子房,以及子房上面不育的部分,即花柱和柱头。依据子房在花上着生情况的不同,分为:上位子房,子房底部与花托相连,这种花称为下位花。如毛茛和金丝桃;下位子房,整个子房下陷于花托之中,并与花托完全愈合,这种花称为上位花,如南瓜;还有半下位子房,子房的下半部与花托愈合,这种花称为周位花,如甜菜等。周位花的花托多少扩大成杯状或壶状,子房着生在中央,花被和雄蕊围着子房仍是上位子房,如桃花,所以周位花可以具有上位子房或半下位子房。

一朵花,如果具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等4部分,称为完全花;若缺少其中一部分者,则称为不完全花。一朵花中雄蕊和雌蕊都有的,称为两性花;有些植物的花中只有雄蕊或雌蕊,这种花称为单性花。只有雄蕊的为雄花,只有雌蕊的为雌花,例如栎树和柳树的花。如果雌花和雄花同在一株上,这种植株称为雌雄同株,例如栎树;如果雌花与雄花各自着生在不同的植株,则称为雌雄异株,例如柳树。有的植物,在同一株中可以有两性花和雄花与雌花,而有的种,既有两性花的植株也有雌花植株与雄花植株,如猕猴桃。

二、花序

轴及其着生在上面的花的通称,也可特指花在花轴上不同形式的序列,如圆锥花序,穗状花序等。常作为被子植物分类鉴定的一种依据。

类型一般根据花在轴上排列的位置,或者开花的顺序划分,而后者是较为普通的一种分类方式。按照花在茎上的位置,可将花序分成顶生花序,腋生花序和居间花序。顶生花序是在分枝系统的顶上;腋生花序则是在短的腋生枝顶,或者是代表叶状的腋生枝退化而成的花序;居间花序是顶生的一些花,由于主轴顶端的不断生长,或者由于合轴生长而留在后面,交替地形成了能育的和不育的部分。着生在节间上的花序,有时也称为居间花序。

按照在茎上开花的顺序,分成无限花序与有限花序两大类。

无限花序可随花序轴的生长,不断离心地产生花芽,或重复地产生侧枝,每一侧枝顶上分化出花。这类花序的花一般由花序轴下面先开,渐次向上,同时花序轴不断增长,或者花由边缘先开,逐渐趋向中心。

有限花序一般就称聚伞花序,其花序轴上顶端先形成花芽,最早开花,并且不再继续生长,后由侧枝枝顶陆续成花。这样所产生的花序,分枝不多,花的数目也较少,它们往往是顶端或中心的花先开,渐次到侧枝开花。

另外,还有许多过渡的(或中间的)形式,有的近乎圆球状的花序,事实上是排列成伞房花序状的聚伞花序。例如绣球花,荚迷;有的则可排列成伞形花序状的聚伞花序,例如天竺葵;有的两个聚伞花序相对排列成轮状,称为轮状聚伞花序,例如野芝麻。平常还可看到一种混合花序,就是一部分是无限花序,而另一部分则为有限花序,例如玄参的花序,花序轴是无限的可不断生长,但是所产生侧枝上的花则多成有限花序。

还有很多被子植物的花,并不形成花序,而成为单生花。有人认为这是最简单的花序。例如郁金香,只在花序轴顶端上着生一花。在分枝顶上产生的花,如圆锥花序的分枝顶端也都有一花,则不能认为是单生花。

总之,花序的分类只是相对的,有很多花序的形态介乎两种花序之间。

果实

果实是被子植物的雌蕊经过传粉受精,由子房或花的其他部分(如花托、花萼等)参与发育而成的器官。

果实一般包括果皮和种子两部分,起传播与繁殖的作用。在自然条件下,也有不经传粉受精而结实的,这种果实没有种子或种子不育,故称无子果实,如无核蜜橘、香蕉等。此外未经传粉受精的子房,由于某种刺激(如萘乙酸或赤霉素等处理)形成果实,如番茄、葡萄,也是无种子的果实。

多数被子植物的果实是直接由子房发育而来的,叫做真果,如桃、大豆的果实;也有些植物的果实,除子房外尚有其他部分参加,最普通的是子房和花被或花托一起形成果实。这样的果实,叫做假果,如苹果、梨、向日葵及瓜类的果实。

多数植物一朵花中只有一个雌蕊,形成的果实叫做单果。也有些植物,一朵花中具有许多离生雌蕊聚生在花托上,以后每一雌蕊形成一个小果,许多小果聚生在花托上,叫做聚合果,如草莓。还有些植物的果实,是由一个花序发育而成的,叫做复果或称花序果、聚花果,如桑、凤梨和无花果。

一、结构

果实一般由果皮和种子组成,其中果皮又可分为外果皮、中果皮和内果皮。果实的种类繁多,果皮的结构也各不相同。

二、生长与发育

果实在传粉受精后,其体积的增加比受精前大200-300倍。果实成熟后的形状与大小差异,主要受遗传基因所控制。一般果实体积增长的过程,也和营养生长相似,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高点时又逐渐减缓,以至停止生长。

三、生理与生化的变化

在果实的生长发育过程中,除了形态与结构上的变化外,还伴随有复杂的生理生化的变化,其中肉质类果实的变化尤为明显。

颜色果实色泽是果实品质鉴定的重要标记之一,其色泽与果皮中所含色素有关。主要的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花青素等。由于果实中色素的含量与种类不同,使果实所呈现的色泽不相同。通常较强的光照与充足的氧气,有利于花青素的形成,因此在果实向阳的一面,往往着色较好。

质地随着果实的成熟过程,果皮的质地逐渐由硬变软,主要原因是果皮细胞壁中可溶性果胶增加,原果胶减少,使细胞间失去了结合力,以致细胞分散,果肉松软。果肉细胞壁的成分不同,以及果肉中石细胞的多寡等都会影响果肉的硬度。温度和乙烯、萘乙酸等激素和生长调节剂均能降低果实的硬度。

香气在果实的成熟过程中,产生一些水果香味,主要成分包括脂肪族与芳香族的酯,还有一些醛类。柑橘中有60多种香气成分;葡萄、苹果中达70多种。香蕉的特殊香味主要是乙酸戊酯,橘子中的香味则为柠檬醛。

糖类果实中积累的淀粉,在成熟过程中逐渐被水解,转变为可溶性糖,使果实籴甜。果实中的主要糖类有葡萄糖、果糖和蔗糖。不同果实糖的种类及含量都有不同。如葡萄含葡萄糖多;桃、柑橘以蔗糖为主;柿、苹果等葡萄糖和果糖较多,也含有少量的蔗糖。

有机酸在未成熟果实中含有多种有机酸,使水果具酸味。主要的有机酸有苹果酸、柠檬酸和酒石酸等。随着果实的成熟,一部分酸转变成糖,有的被氧化,有的被钾离子和钙离子等中和,所以酸味下降。

单宁在柿、李等果实未成熟时,由于细胞液中含有较多的单宁物质,所以有涩味。在果实成熟过程中单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物,或凝集成不溶于水的胶状物质,而使涩味消失。生产上用乙烯利处理柿子,即可脱涩转红。

四、分类

果实种类繁多,分类方法也是多种多样。除前面已经提到的,依果实来源与发育的不同,分为真果、假果、单果、聚合果和复果外,通常又根据成熟果实的果皮是脱水干燥还是肉质多汁而分为干果与肉果;干果成熟后是否开裂,又分为裂果与闭果等。

种子

裸子植物和被子植物特有的繁殖体,它由胚珠经过传粉受精形成。种子一般由种皮、胚和胚乳3部分组成,有的植物成熟的种子只有种皮和胚两部分。种子的形成使幼小的孢子体——胚得到母体的保护,并像哺乳动物的胎儿那样得到充足的养料。种子还有种种适于传播或抵抗不良条件的结构,为植物的种族延续创造了良好的条件。所以在植物的系统发育过程中种子植物能够代替蕨类植物取得优势地位。种子与人类生活关系密切,除日常生活必需的粮、油、棉外,一些药用(如杏仁)、调味(如胡椒)、饮料(如咖啡、可可)等都来自种子。

一、种子的形态

种子的大小形状、颜色因种类不同而异。椰子的种子很大,油菜、芝麻的种子较小,而烟草、马齿苋、兰科植物的种子则更小。蚕豆、菜豆为肾脏形,豌豆、龙眼为圆球状;花生为椭圆形;瓜类的种子多为扁圆形。颜色以褐色和黑色较多,但也有其他颜色,例如豆类种子就有黑、红、绿、黄、白等色。种子表面有的光滑发亮,也有的暗淡或粗糙。造成表面粗糙的原因是由于表面有穴、沟、网纹、条纹、突起、棱脊等雕纹的结果。有些还可看到种子成熟后自珠柄上脱落留下的斑痕——种脐和珠孔。有的种子还具有翅、冠毛、刺、芒和毛等附属物,这些都有助于种子的传播。种子体积的大小差异很大,一个带着内果皮的椰子种子,可以达几千克重,而药用植物马齿苋种子的千粒重只有0.13克,寄生的高等植物列当种子更小,千粒重仅在0.0029-0.0049克之间。

种子大小的差异悬殊,各有其生物学上的意义。例如椰子的种子很大,每株结实数量有限,由于种子极易萌发,种子内又富含液体胚乳,营养充足,这样就可得到“重点保证”。而那些体积极小的种子,则以多取生,虽然它们只有占总数很少的种子能够萌发,但仍可产生大量后代。许多一年生杂草植物,就是以这种方式进行大量繁殖的。

二、种子的结构

裸子植物与被子植物种子结构非常相似,都由种皮、胚和胚乳三部分组成。

种皮由珠被发育而来,具保护胚与胚乳的功能。裸子植物的种皮由明显的3层组成。外层和内层为肉质层,中层为石质层。

被子植物的种皮结构多种多样,如花生、桃、杏等种子外面有坚硬的果皮,因而种皮结构简单,薄如纸状;小麦、玉米、水稻、莴苣的种子,果皮与种皮愈合,种子成熟时种皮被挤压而紧贴于果皮的内层;有些豆科植物和棉花的种子具有坚硬的种皮,种皮的表皮下有栅栏状的厚壁组织细胞层,表皮上有厚的角质膜。有些豆类种子由于角质膜过厚形成“硬实”,不易萌发。棉籽的表皮上有大量的表皮毛,就是棉纤维。番茄和石榴种子的种皮,外围组织或表皮细胞肉质化。蕃茄种皮的表皮细胞柔软透明呈胶质状,并有刺突起。石榴种皮的表皮细胞伸展很长成为细线状。细胞液中含有糖分可供食用;荔枝、龙眼的种子可食部分与石榴不同,是由假种皮肉质化而成,假种皮是由珠柄组织凸起包围种子而形成。

种皮的结构与种子休眠密切相关。有的植物种皮中含有萌发抑制剂,因此除掉这类植物种皮,对种子萌发有刺激效应。

胚由受精卵发育形成。发育完全的胚由胚芽、胚轴、子叶和胚根组成。裸子植物的胚都是沿着种子的中央纵轴排列,不同种类种子的胚之间惟一不同的是子叶数目,变动在1-18个之间。但常见的子叶数目为两个,如苏铁、银杏、红豆杉、香榧、红杉、买麻藤和麻黄等。

被子植物胚的形状极为多样,椭圆形、长柱形或程度不同的弯曲形、马蹄形、螺旋形等等。尽管胚的形状如此不同,但它在种子中的位置总是固定的,一般胚根都朝向珠孔。

胚的子叶也多种多样,有细长的、扁平的,有的含大量储藏物质而肥厚呈肉质,如花生、菜豆,也有的成薄薄的片状如蓖麻。有的子叶与真叶相似,具有锯齿状的边缘,也有的在种子内部呈多次折叠如棉花。

胚乳裸子植物胚乳是单倍体的雌配子体,一般都比较发达,多储藏淀粉或脂肪,也有的含有糊粉粒。胚乳一般为淡黄色,少数为白色,银杏成熟的种子中胚乳呈绿色。

绝大多数的被子植物在种子发良过程中都有胚乳形成,但在成熟种子中有的种类不具或只具很少的胚乳,这是由于它们的胚乳在发育过程中被胚分解吸收了。一般常把成熟的种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两大类。

在无胚乳种子中胚很大,胚体各部分,特别是在子叶中储有大量营养物质。在有胚乳种子中胚与胚乳的大小比例在各类植物中有着很大不同。

不同植物种子中的胚乳的寿命,数量以及储藏物质的种类都有很大不同。胚乳中最普通的储藏物质是淀粉、蛋白质和脂肪。还有碳水化合物,如甘露糖和半纤维素可以沉积在细胞壁上,如咖啡、柿子、海枣等就是以这种方式贮存养料。含淀粉的胚乳常常是没有生命的,如灯心草科、莎草科、禾本科、蓼科、石竹科中含淀粉的胚乳细胞成熟后细胞核退化;而在百合科、石蒜科、萱草属、蓖麻属和胡萝卜属中含淀粉的胚乳细胞是有生命的。

一般情况下,在胚和胚乳发育的过程中,胚囊体积不断地扩大,以致胚囊外的珠心组织受到破坏,最后为胚和胚乳所吸收。所以在成熟的种子中没有珠心组织。但有些植物在种子发育过程中珠心组织保留下来,并储藏养料形成外胚乳。菠菜、甜菜、咖啡的成熟种子具有外胚乳。胡椒、姜的成熟种子兼有胚乳和外胚乳。

三、种子的寿命

种子成熟离开母体后仍是生活的,但各类植物种子的寿命有很大差异。其寿命的长短除与遗传特性和发育是否健壮有关外,还受环境因素的影响。有些植物种子寿命很短,如巴西橡胶的种子生活仅一周左右,而莲的种子寿命很长,生活长达数百年以至千年。

种子寿命的延长对优良农作物的种子保存有着重要意义,也就是可以利用贮存条件延长种子寿命。

实验证实,低温、低湿,黑暗以及降低空气中的含氧量为理想的贮存条件。例如小麦种子在常温条件下只能贮存2-3年;而在-1°C,相对湿度30%,种子含水量4%-7%,可贮存13年;而在-10°C,相对湿度30%,种子含水量4%-7%,可贮存35年。许多国家利用低温、干燥、空调技术贮存优良种子,使良种保存工作由种植为主转为贮存为主,大大节省了人力、物力并保证了良种质量。